ЛЕКЦИИ по дисциплине 29 страница

Зародышевая полоска начинает сегментироваться, причем сегментация происходит, как и у кольчатых червей, спереди назад. В ходе сегментации происходит гистогенез и закладка всех органов. Средняя кишка формируется из энтодермы (у части видов тлей и наездников энтодермальные зачатки регенерируют и дефинитивная кишка формируется за счет разрастания переднего эктодермального участка). Большинство целомических мешков распадается, их полость объединяется с первичной плостью тела зародыша. Клеточный метариал таких мешков дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам. Некоторые из целомических мешков не разрушаются, дают начало половым железам. У низших насекомых пара целомических закладок развивается в выделительные органы - лабиальные железы. Передняя и задняя кишка формируются как завороты эктодермы, из эктодермы задней кишки формируются и мальпигиевы сосуды. Нервная система закладывется как валик эктодермы, который позднее погружается под покровы. За счет эктодермы формируются покровы, крылья, трахеи.

Типы метаморфоза насекомых. У открыточелюстных насекомых из яйца выходит личинка с полным числом сегменнтов. Развитие насекомых протекает с метаморфозом. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии. В ходе метаморфоза сменяются личиночные стадии, разделенные линьками. В связи с этим возникает дифференциация постэмбрионального развития по крайней мере на две фазы - личиночную (ларвальную) и взрослую (имагинальную). Линьки после наступления половой зрелости прекращаются В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. Между фазой личинки и имаго может быть промежуточная фаза - куколка.

Различают два типа метаморфоза: с неполным превращением - гемиматаболия и с полным превращением - голометаболия. У открыточелюстных насекомых неполное и полное превращение отличаются друг от друга числом фаз развития (наличием или отсутствием фазы куколки), характером организации личинок.

Личинки многих насекомых с неполным превращением обитают в той же среде, что и взрослые (тараканы. богомолы, прямокрылые и другие). В таких случаях личинки имагообразны, отличаясь от взрослых размерами, степенью развития крыльев и половых органов. Личинок такой организации часто называют нимфами. Примерами гемиметаболических насекомых могут служить представители отрядов Тараканов, Богомолов, Прямокрылых, Полужесткокрылых и других.

Личинки других насекомых с неполным превращением обитают в иной среде (в воде), в то время как взрослые формы являются аэробионтами. Такие личинки имеют специфические особенности строения, адаптивные для жизни в воде, так что по внешнему виду и особенностям строения и биологии более или менее сильно отличаются от взрослых. Для обозначения таких личинок применяют термин "наяда". Примерами этих насекомых являются отряды Веснянок, Поденок, Стрекоз и другие.

Для насекомых с полным превращением характерно наличие стадии куколки - промежуточной стадии между личинкой и взрослым организмом. Личинки насекомых с полным превращением обитают в иной среде по сравнению со взрослыми насекомыми. Если взрослые голометаболические насекомые почти всегда (паразиты не в счет) являются аэробионтами, то личинки их очень часто ведут скрытый образ жизни: в почве, в толще растительных тканей ("в яблоко вползает червяком"), в других случаях личинки обитают в воде или на поверхности растений - в любом случае личинки не летают.

Форма тела этих личинок всегда неимагообразная и очень часто, хотя и не всегда, червеобразная. Зачатки крыльев всегда отсутствуют, набор конечностей часто отличается от набора конечностей имаго, строение конечностей всегда более или менее сильно отличается от строения конечностей взрослой фазы. Личинки никогда не несут сложных глаз. Существенно иной план строения личинок перестраивается в план строения взрослого насекомого в течение стадии куколки (в теле куколки происходит гистолиз тканей, а новые органы создаются из имагинальных зачатков). К насекомым с полным превращением относятся более высокоорганизованные отряды: Жесткокрылые, Чешуекрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые и другие.

В некоторых случаях у насекомых с полным превращением личинки разных возрастов отличаются друг от друга, а переход от одной стадии к другой сопровождается заметной перестройкой организации, которая происходит у неподвижной личинки - ложнокуколки. Такой тип жизненного цикла получил название "гиперметаморфоз". Гиперметаморфоз характерен, например, для жуков-нарывников. У этих жуков из яиц выходят маленькие очень подвижные личинки - триунгулины (у них мощно развитые челюсти, сильные ноги, плотные покровы). Триунгулины многих видов нарывников разыскивают кладку саранчевых. Триунгулин съедает яйцо саранчевого и линяет, превращаясь в малоподвижную личинку с тонкими покровами и с короткими ногами. Затем триунгулин продолжает поедать яйца и проходит несколько линек. Личинка шестого возраста является неподвижной ложнокуколкой, посчле нее следуют еще два личиночных возраста и наконец появляется настоящая куколка, которая и претерпевает новое превращение. Триунгулины других видов, взобравшись предварително на цветок, цепляются к пчелам. Те триунгулины, которые прицепились к самкам пчел, попадают в конце концов в их ячейки. Сначала такой триунгулин съедает яйцо хозяйки гнезда, после чего превращается в маленькую толстую личинку с короткими ногами. Далее происходит процесс, описанный выше, но личинки питаются медом. Такой характер развития свойственен, например нарывникам-майкам.

Изучение организация различных типов личинок насекомых является задачей самостоятельной работы студентов на лабораторных занятиях и в ходе учебной практики по зоологии.

Жизненные цикла насекомых (этот раздел изложен по руководству И.Х.Шаровой). Жизненный цикл - это морфогенез животного между двумя одноименными стадиями его развития. Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию.

1. Жизненный цикл без чередования поколений с обоеполым половым размножением. Этот тип жизненного цикла характерен для огромного большинства насекомых (как, впрочем, и для огромного большинства многоклеточных).

2. Жизненные циклы без чередования поколений с партеногенетическим размножением. Такие виды представлены только партеногенетическими самками. Примерами являются некоторые виды тлей и других равнокрылых.

3. Жизненные циклы без чередования поколений с половым размножением и факультативным партеногенезом. Такие жизненные циклы характерны для многих общественных насекомых, у которых имеются самцы, самки и не участвующие в размнождении рабочие особи. Самка, наряду с оплодотворенными яйцами, из которых развиваются самки и рабочие особи, откладывает партеногенетические яйца, из которых разщвиваются самцы.

4. Жизненные циклы с гетерогонией, то есть с чередованием обоеполого и партеногенитического поколений. Этот тип жизненного цикла встречается у многих видов тлей.

5. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и нескольких поколений с педогенезом (партеногенетическим размножением нга личиночной стадии). Такой тип жизненного цикла встречается у галлиц, у которых после нескольких поколений личинок, размножающихся партеногенетически, появляются личинки, которые окукливаются, а из куколки выходит взрослое насекомое.

6. Жизненные циклы, в которых чередуются полове и бесполое размножение, или жизненные циклы с полиэмбрионией. Характерны для многих наездников.

Задание для самостоятельной работы: оцените биологические преимущества и недостатки двух типов развития насекомых: гемиметабоии и голометаболии.

ТЕМА 3.81

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ НАСЕКОМЫЕ

Многие насекомые освоили паразитический образ жизни. Изучение паразитических насекомых демонстрирует многообразие проявлений паразитизма у различных представителей и адаптационные возможности насекомых.

Экологические характеристики паразитизма как образа жизни включают характеристики:

Очень распространенным среди насекомых является эктопаразитизм, сопровождающийся питанием кровью (гематофагией), безусловно, в практическом смысле это самые важные из паразити ческих насекомых. Эта группа паразитов представлена всеми типами временных отношений с хозяином: кругложизенные, фазовые, гнездово-норовые, кратковременные.

Переход к питанию кровью сопровождался в первую очередь изменением ротовых аппаратов. При освоении кровососания, вероятно, сначала использовался исходный тип ротового аппарата насекомых, то есть грызущий. Так, известно небольшое количество пухоедов, которые питаются кровью (основная масса пухоедов питается чещуйками эпидермиса, частями перьев или волос, кожными выделениями) кожные покровы своих хозяев они повреждают мандибулами типичного грузыщего ротового аппарата. Кровь при этом слизывается глоссами и параглоссами.

В ходе углубляющихся адаптаций к кровососанию появлялись специализированные типы ротовых аппаратов: режуще-лижущие и колюще-сосущие (только не надо делать вывод, что остальные кровососы произошли от пухоедов, в данном случае демонстрируется морфологический ряд постепенно специализирующихся приспособлений, но не строится эволюционная последовательность форм). Для этих типов ротовых аппаратов характерны следующие особенности: появляются структуры, прорезающие или прокалывающие кожу прокормителя; появляется канал, обеспечивающий поступление в организм хозяины слюны; появляются структуры, обеспечивающие поступление крови в глотку кровососа, глоточный насос становится очень мощным, в слюне появляются антикоагулянты и - у некоторых видов - обезболивающие компоненты.

Режуще-лижущие ротовые аппараты характерны для слепней и мошек. В режуще-лижущем ротовом аппарате функцию прорезания покровов хозяина выполняют мандибулы и галеа нижних челюстей. Мандибулы имеют саблевидную форму, движутся они не сверху вниз, а в горизонтальной плоскости, так что кожа не прокалывается, а именно прорезается, галеа имеют форму стилета. Пищевой канал в этом типе ротового аппарата формируется из верхней губы, слюнной - из гипофаринкса. Наиболее специфической часть этого ротового аппарата является нижняя губа, которая обеспечивает "слизывание" крови. Слепни подбирают кровь, выступающую на поверзность тела прокормителя. Крупные слепни при питании наносят такую значительную ранку, что из нее стекает кровь (самоотверженный студент может пронаблюдать это явление, если не будет сгонять питающегося слепня). Для подбирания крови используются две лопасти, находящиеся на дистальном конце нижней губы. Те участки лопастей, которые прикладываются к ранке, несут сеть узких каналов, которые щелями и маленькми отверстиями связаны с внешней средой. Эти каналы называют псевдотрахеями. Псевдотрахеи, объединяясь, ведут в цибарий, откуда кровь за счет действия мощного глоточного насоса переправляется в кишку. Поглощение крови происходит по капиллярному принципу: система тонких сосудов всасывает кровь, подобно губке (английское название такого ротового аппарата "sponging mouthparts" точнее, чем русское, перевода слова sponge не приводим, все знают губку Боба). Можно отметить, что такой же всасывающий механизм поглощения жидкой пищи характерен для лижущих ротовых аппаратов мух, а у кровососущих мух, например цеце, самые внутрениие части упомянутых выше лопастей несут "зубы", которые свомими движениями обеспечивают разрушение покровов.

Колюще-сосущие ротовые аппараты насекомых характеризуются тем, что часть ротовых структур превращаются в колющие стилеты, причем в разных типах ротовых аппаратов такое превращение испытывают разные части. У ротовом аппарате клопов в колющие части превращены мандибулы и нижние челюсти. Для ротового аппарата клопов характерно, что их нижние челюсти имеют сложную конфигурацию и, складываясь вместе, формируют оба типичных для кровососов канала - слюнной, занимающий вентральное положение, и пищевой, лежащий над слюнным. Нижняя губа при питании охватывает все части колющего хоботка вместе, не давая им разойтись, причем сама нижняя губа изгибается при этом под углом.

У комаров прокалывание кожи хозяина обеспечивают нижние и верхние челюсти, обе эти структуры приобретают стилетовидную форму, участвуют в прокалывании также и верхняя губа и гипофаринкс. Пищевой канал образован свернувшейся в трубку верхней губой, а слюнной канал - гипофаринксом. Нижняя губа у комаров в ранку не вводится, но, как и клопов, удерживает все части хоботка вместе, изгибаяс при этом дугой. Гомология частей ротового аппарата блох и вшей разными исследователями трактуется по-разному. Не заостряя внимания на этой стороне дела, подчеркнем, что у этих животных также имеется комплекс колющих частей, пищевой и слюнной каналы.

Огромное большинство кровососов, паразитирующих на теплокровных позвоночных, являются переносчиками возбудителей различных заболеваний (кроме постельных клопов, у которых это явление не обнаружено). В книге "Медицинская паразитология" написано следующее: "Вопрос о роли клопов [постельных] в передаче возбудителей различныз болезней интересовал исследователей давно. Клопов заражали спирохетой Обермкейера, клещевыми спирохетозами, риккетсиями, лейшманиями, пневмококком, гемолитическим стафилококком, чумным и туляремийным микробом, вирусами куриной и натуральной оспы и другими возбудителями, но ни в олдном случае клопы при укусе этих возбудителей прокормителям не передавали, хотя и хранили их в своем организме длительное время. Последнее обстоятельство позволяет считать клопов потенциальными переносчиками возбудителей болезней человека, если клоп будет раздавлен на теле человека".

Все кровососущие насекомые своими укусами доставляют беспокойство (Ю.С.Балашов приводит следующие примеры: в перид лета слепней удои коров снижаются на 15-20% , а в период массовых нападений мошек - даже на 50%), при массовых нападениях нарушают режим работы и отдыха человека, могут вызывать кожные реакции разной интенсивности.

Экологические особенности различных групп кровососов различаются. Прежде всего необходимо отметить, что имеются такие кровососущие насекомые, у которых кровью питаются и самцы, и самки, а поглощение крови происходит как на стадии личинки, так и на стадии имаго. К таким группам относятся кровососущие насекомые с неполным превращением: клопы и вши. У кровососов, для которых характерно полное превращение, личинки питаются иной пищей. Для блох характерно кровососание и самок и самцов. Наконец, у большинства крососущих двукрылых кровь пьют только самки (мошки, мокрецы, москиты, комары, слепни). Однако у короткоусых круглошовных двукрылых (жигалок, цеце) кровью питаются и самки, и самцы. У трех семейств мух-кровососок, которые характеризуются имагинальным паразитизмом, кровь также потребляют оба пола.

Кровососущие насекомые проявляют разную степень специфичности, то есть приуроченности к определенной группе хозяев. Естественно, что более широкая специфичность характерна для кратковременных кровососов, а наиболее узкая - для кругложизненных. Так, в числе прокормителей одного рода комаров Deinocerites зарегистрированы представители классов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Наиболее часто у комаров отмечается питание кровью представителей одного класса, например, комары Anopheles и Aedes питаются почти исключительно кровью млекопитающих, а многие виды рода Culex – кровью птиц. У комаров зарегистрирован уникальный случай крайне узкой специфичности - комар Uranotaenia lateralis, обитающий на Малайском полуострове, питается только кровью илистого прыгуна - рыбы, проводящей большую часть времени вне воды. Мухи цеце питаются кровью приматов, полорогих, свиней, редко - рептилий. Слепни питаются кровью всех млекопитающих среднего и крупного размера. Постельные клопы питаются кровью летучих мышей, некоторых птиц (голубей, ласточек, стрижей, саланган) и человека. В данном случае хозяев объединяет экологическая особенность обитания в пещерах или в непосредственной к ним близости (для человека - давно пройденный этап, но эти кровососы проникли за ним в дома). Часть видов блох относительно узко специфичны (например, 13 видов блох паразитируют главным образом на большой песчанке), другие же встречаются у представителей разных отрядов и семейств млекопитающих. Крысиные блохи Xenopsilla cheopis встречаются на крысах, других грызунах, землеройках, зайцеобразных и летучих мышах, а также может пить кровь человека. Кошачьи блохи Ctenocephaloides felis встречаются на многих хищных, сумчатых, грызунах, зайцеобразных, броненосцах, летучих мышах, крупном рогатом скоте, лошадях, человеке. и даже успешно питается на ящерицах. Наиболее узкая специфичность характерна для вшей, как правило, представители одного рода вшей приурочены к какому-нибудь одному семейству млекопитающих.

Особенности распространения кровососущими насекомыми возбудителей заболеваний проще всего охарактеризовать их в форме таблицы (3.81.1). Понятно, что в данную таблицу включены далеко не все кровососущие насекомые, отражены не все особенности обсуждаемых групп, тем не менее эти данные позволяют конекретизировать представления о кровососущих насекомых.

Табл. 3.81.1

Некоторые материалы по характеристике кровососущих насекомых

Примечание 1: сведения о питании взрослых фаз заимствованы из работы Ю.С.Балашова "Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными" и относятся к постельному клопу, платяной вше, слепню Haematopota pluvialis, комару Aedes aegypti, блохе Xenopsylla cheopis, во всех случаях приведены сведения для самок. Что касается материалов по размерам паразитов, о питании личинок, о продолжительности жизни, об участии их в переносе возбудителей и способах передачи инвазионного начала, то они представлены в целом для группы (по Ю.С.Балашову и В.П.Дербеневой-Уховой).

Примечание 2: питающие блохи часть крови "прогоняют" через кишечник и выделяют из анального отверстия в виде капельки. Кровь сворачивается, высыхает, ее частички попадают в субстрате гнезда хозяина и в таком виде потребляются личинками блох. Владельцы кошки или собаки, конечно, если эти животные являются носителями блох, могут сделать такой опыт: уговорить питомца поспать на белом листе бумаги, после этого на бумаге легко обнаружатся черные крупинки - это и есть застывшие капельки крови. (Если же кошка или собака будут лежать на какой-либо темной поверхности, то на ней после отдыха носителя блох обнаружатся маленькие, жемчужно-белые яички блох). На спящей кошке или собаке легко напрямую наблюдать выделение капелек крови из анального отверстия блох, если. конечно, не тревожить блоху. Наиболее удобным местом наблюдения является мордочка питомца, где шерсть коротка, и блохи хорошо заметны. Эта поведенческая реакция блох является одним из сюжетов фильма "Похитители тел".

Примечание 3: комары участвуют в распространении вирусов японского энцефалита, энцефалита Западного Нила, румынского энцефалита, бацилл туляремии, причем последние могут быть переданы позвоночному и инокулятивно и контаминативно, при раздавливании комара на теле. В умеренной зоне комары контаминативно переносят дирофилярий (Nematoda, Filaria) собак. Изредка эти нематоды попадают таким же образом и к человеку. Комары в тропических регионах Африки и Азии являются контаминативными переносчиками нитчатки Банкрофта (Nematoda, Filaria).

Примечание 4: слепни в экваториальных лесах Африки выступают перенсчиками нематод ((Nematoda, Filaria) Loa loa, передача осуществляется контаминативно.

Примечание 5: как уже указывалось, постельные клопы не участвуют в передаче возбудителей заболеваний, однако триатомовые клопы (сем. Reduviidae), обитающие в Южной Америке, контаминативным путем передают трипаносом – возбудителей болезни Чагаса.

Примечание 6: блохи вместе с кровью поглощают чумных бацилл. Эти бациллы в оргаизме блохи поселяются при входе в желудок и, размножаясь там, в конце концов формируют пробку, так насзываемый "чумной блок", перекрывающий вход в желудок. Зараженная блоха предпринимает попытки пить кровь. Струйка крови ударяется о чумной блок и, не проходя в желудок, изливается обратно в ранку на теле позвоночного, унося с собой чумные бациллы. Зараженная бациллами чумы блоха в конце концов гибнет от голода. Для чумы характерна возможность и контактной передачи при соприкосновении злорового грызуна с больным грызуном, человека с больным грызуном или человеком.

В дополнение к этой таблице любопытно привести сведения о бабочках, способных пить кровь. Эта особенность обнаружена у нескольких видов из рода Caliptra , семейство Совок. Более подробно изучена биология вида Caliptra eustrigata, который обитает в Юго-Восточной Азии. Самки этой бабочки питаются соками различных плодов, кожицу которых они прокалывают твердым заостренным хоботком. Самцы питаются кровью (это исключительный случай, как правило, если кровью питаются не оба пола, то пьют кровь самки, а не самцы). Эти бабочки - сами они среднего размера - не размениваются на мелкие виды животных, по ночам они пьют кровь слонов, тапиров, носорогов, буйволов и других крупных копытных. В эксперименте пили кровь человека. Акт питания длится 5 – 30 минут.

Эндопаразитизм встречается у насекомых значительно реже и характерен для части двукрылых и перепончатокрылых, у которых представлен ларвальным паразитизмом.

Личинки короткоусых двукрылых развиваются в разлагающихся органических остатках (взрослые формы питаются на различной органике, нередко - нектаром). Эта способность сделала возможным для некоторых мух (семейства падальных мух Calliphoridae и серых мясных мух - Sarcophagidae) ларвальный паразитизм. Многие виды мух в качестве субстрата для откладки яиц могут использовать гноящиеся раны на теле животных. У большинства таких мух личинки не выходят за пределы раны и поглощают гнойный экссудат и отмирающие ткани, так что их взаимоотношения с субстратом не отличаются от тех мух, личинки которых развиваются в мертвых тканях трупов. Часть из таких мух-некрофагов на стадии личинки стала поглощать и здоровые ткани. Можно выделить ряд видов: от таких, у которых внедрение в здоровые ткани представляет собой редкую случайность, до таких, для которых характерен облигатный тканевой паразитизм. Примером может служить вольфартова муха (Wohlfartia magnifica), из семейства серых мясных мух. Для этой мухи характерно живорождение, в ее половых путях одновременно созревают 160 – 190 личинок. Такие мухи начинают назойливо кружиться около крупных млеокпитающих и при первой возможности с силой выбрасывают личинок из половых путей на поверхность небольших ран (ссадин) или просто на слизистые оболочки глаз, ноздрей. Личинки активно проникают через покровы в подкожную клетчатку, затем в мышцы или другие ткани, где вызывают тяжело протекающие миазы. Личинки облигатнгых тканевых паразитов устроены так же, как и личинки других мух. Эти личинки червеобразны, у них нет головы, ротовое отверстие есть, но ротовой аппарат редуцирован до нескольких небольших крючочков. Дыхальца находятся на втором и на последнем сегменте тела (всего сегментов 12 – 13), на последнем же сегменте тела находится анальное отверстие. Для личинок мух характерно внекишечное пищеварение: из ротового отверстия они выделяют слюну, содержащую пищеварительные ферменты. Под действием ферментов окружающая органика (в случае паразитов - ткани животных) разрушается, а пищевая кашица заглатывается личинками. Крючки ротового аппарата могут принимать участие в механическом разрушении пищевого субстрата. Развитие личинок длится 3 – 5 дней, и процессы разрушения тканей, вызванных такими личинками протекают бурно. Сформировавшиеся предкуколки выпадают из раны и окукливаются в почве. Личинки вольфартовых мух паразитируют у овец, верблюдов, у человека, в последнего личинки попадают во время сна.