ЛЕКЦИИ по дисциплине 28 страница

В определенных участках тела, у оснований различных выростов (конечности, усики, крылья, церки, челюсти) расположены дополнительные мускулистые ампуловидные сердца. Эти дополнительные сердца анатомически не связаны с сердцем или аортой, кровь в них поступает из полости тела. От таких дополнительных сердец отходят в соответствующий орган небольшие сосуды, сокращения стенок дополнительных сердец обеспечивают поступление крови в органы.

Выделительная система. Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в кишечник на границе средней и задней кишки. Как и всех трахейнодышащих, мальпигиевы сосуды насекомых имеют эктодермальное происхождение. Их количество колеблется от 2 до 200 и более или менее постоянно в пределах одной систематической группы. Продукты обмена из гемолимфы поступают в полость мальпигиевых сосудов. В полости сосудов образуется трудно растворимая мочевая кислота, ее кристаллы сразу начинают выпадать в осадок. Освобожденная вода всасывается стенками мальпигиевых сосудов и поступает обратно в гемолимфу. Однако основные процессы поглощения воды, а также некоторых молекул и ионов проходят в задней кищке, участки которой специализированы для этих процессов (такие участки получают название ректальных желез). Кристаллы мочевой кислоты выводятся наружу вместе с экскрементами. Деятельность мальпигиевых желез обеспечивает процесс выделения и одновременно - экономию воды.

В выделении участвует и жировое тело: в его клетках откладываются кристаллы молочной кислоты. Жировое тело функционирует как почка накопления, накопленная в нем мочевая кислота из обмена веществ устраняется, но из организма не выводится. По бокам сердца многих насекомых расположены группы нефроцитов, эти клетки способны поглощать твердые частицы, оказавшиеся в гемолимфе. Видоизменными участкми жирового тела являются органы свечения. Хитиновая кутикула над такими участками прозрачна. Свечение обеспечивается при окислении особого вещества люциферина в присутствии кислорода ферментом люциферазой.

Ранее было показано, что у многоножек имеются лабиальные железы, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Такие же структуры имеются и у части скрыточелюстных насекомых. Из открыточелюстных насекомых лабиальные железы характерны только для прыгающих щетинкохвосток и чешуйниц. NB! Эти лабильные железы не следует путать с лабиальными слюнными железами.

Втяжные пузырьки. У основания всех или только некоторых грифельков прыгающих шетинкохвосток и чешуйниц расположены втяжные пузырьки, причем в некоторых случаях не одна, а две пары пузырьков на сегмент.. У всех остальных открыточелюстных насекомых втяжных пузырьков нет. Относительно щетинкохвосток и чешуйниц показано, что эти пузырьки служат для поглощения воды с влажной поверхности.

Нервная система. . Нервная система высоко развита и специализирована. Нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и ганглии брюшной нервной цепочки. Головной мозг в свою очередь включает протоцеребрум (иннервирует глаза), дейтоцеребрум (иннервирует антеннулы) и тритоцеребрум (иннервирует верхнюю губу, лобный склерит и мышцы-расширители глотки). Протоцеребрум и дейтоцеребрум относятся к акрону (и иннервируют производные акрона), тритоцеребрум относится к первому сегменту (интеркалярному), он развит у насекомых сравнительно слабо в связи с редукцией у трахейнодышащих антенн.

В головном мозгу открыточелюстных насекомых сильно развиты выросты протоцеребрума - грибовидные тела, которые являются ассоциативными центрами и сильнее всего развиты у насекомых со сложным поведением. Подглоточный ганглий имеет сложный состав и иннервирует все три пары челюстей. Далее располагаются три ганглия грудных сегментов. Количество брюшных ганглиев варьирует, наиболее полное их число - 11 - наблюдается на самых ранних стадиях эмбриогенеза тараканов, медведок, жуков. Однако в дальнейшем происходит концентрация брюшных ганглиев, так что у взрослых насекомых не встречается более 8 ганглиев, причем последний из них у всех насекомых образован слиянием трех или четырех ганглиев. Вообще-то у насекомых по сравнению с другими членистоногими тенденция к слиянии. ганглиев выражена не так сильно, тем не менее, достаточно часто возникают общие грудные и брюшные ганглиозные массы, а в наиболее продвинутых случаях формируется общпя нервная масса в груди, в брюшко в этом случае заходят только нервы. Подобного рода случаи концентрации ганглиев брюшной нервной цепочки так же, как и у других членистоногих обычно характерны для форм с укороченным тело и/или уменьшенным числом сегментов.

У насекомых имеются нервные центры, регулирующие деятельность внутренних органов, совокупность нервов, отходящих от этих центров к внутрениим органам, составляет висцеральную нервную систему.

Органы чувств. Органы чувств открыточелюстных насекомых, во-первых, характеризуются высокой степенью развития, во-вторых, в силу широчайшей адаптивной радиацией насекомых представлены огромным числом вариантов, характерных для разных групп (исследователи постарались, и каждому из таких вариантов присвоено свое название).

Общий обзор органов чувств членистоногих был представлен в разделе 3.53, посвященном характеристике типа.

Морфологической и функциональной основой органов чувств открыточелюстных насекомых, как и членистоногих вообще, являются сенсиллы. Как уже было описано в общем обзоре, одной из главных черт сенсилл является сочетание собственно чувствительной клетки с модифицированным участком кутикулы.

Механорецепторы насекомых крайне разнообразны. В наиболее простом случае механорецептор собственно и представлен сенсиллой. Кутикулярнгая часть сенсиллы имеет вид полой щетинки, внутри которой расположен жгутик чувствующей клетки. Щетинка подвижно соединена с поверхностью тела. Изменение положения щетинки при каком-либо механическом воздействии (давление или движение воздуха или воды, прикосновение и т.п.) вызывает возбуждение чувствующей клетки

Другим типом механорецепторов являются хордотональные сенсиллы, или сколопофоры. Такие сенсиллы могут быть расположены по отдельности или компактными группами, в последнем случае они получают название хордотональных органов. Сколопофор отличается от простой сенсиллы двумя признаками: во-первых, периферический отросток чувствующей клетки и жгутик окружены плотным чехлом - сколопофором; во-вторых, на дистальном конце сенсилла замыкается шапочковой клеткой, от котрой отходит кутикулярный футлар жгутика. Отдельные сколопофоры и хордотональные органы расположены как на поверхности тела, так и внутри тела насекомого. На поверхности тела они в основном расположены в местах сочленений конечностей и сегментов и воспринимают низкочастотные колебания. Внутри тела эти органы размещаются в тонких мембранах, протянутых между отдельными участками скелета. Эти органы воспринимают механические напряжения, возникающие в теле насекомого, а такжде изменения давления внутри тела.

Сколопофоры составляют чувствующий аппарат звуковоспринимающих органов, которые у насекомых получили название тимпанальных органов. Тимпанальные органы у разных насекомых расположены в разных участках тела (например, на брюшке или у основания крыльев), даже далекие от зоологии люди знают, что у кузнечиков слуховые органы расположены на ногах, точнее на голенях передних конечностей. На поверхности голени находятся две узких щели, которые ведут в барабанные карманы. В каждом из этих карманов натянута барабанная перепонка, к ней примыкает тонкий трахейный ствол. Сколопофоры тимпанального органа собраны в несколько групп, примыкающих к разным участкам барабанной перепонки и трахейного ствола и воспринимают колебания этих структур, которые в с вою очередь инициируются звуковыми колебаниями опреденленной частоты. Центральные отростки чувствующих клеток вместе составляют тимпанальный нерв и в его составе направляются к центральной нервной системе.

Хеморецепторы насекомых делятся на дистантные (обонятельные) и контактные (вкусовые). Устройство их кутикулярного вооружения чрезвычайно разнообразно, но всегда имеется тонкая, проницаемая или перфорированная мембрана, так что химические агенты могут проникнуть к чувствующей клетке. Обонятельные рецепторы расположены преимущественно на усиках, на нижнечелюстных и нижнегубных щупиках. Обонятельная чувствительность насекомых велика (вспомните, как быстро к куску мяса, сахарному сиропу или к кучке экскрементов слетаются мухи или сползаются муравьи) и проявляется, в частности, в использовании в коммуникации насекомых ольфакторных сигналов, например, половых аттрактантов.

Вкусовые рецепторы также расположены на щупиках ротового аппарата, но у многих насекомых (мухи, бабочки) также и на лапках. В состав каждой вкусовой сенсиллы входит несколько рецепторных клеток, каждая из которых реагирует на определенный вкус, кроме того, в состав сенсиллы входит механорецепторная клетка. Таким образом, у насекомых в состав вкусового ощущения входит и осязательная характерстика.

Глаза насекомых членистоногих развиты хорошо и представлены двумя типами: медианными простыми глазками и латеральными сложными глазами. Строение их принципиально одинаково у всех членистоногих и было описано в разделе 3.53 Для насекомых характерно наличие 3 медианных глазков, хотя у части насекомых они могут быть редуцированы или уменьшены в числе. Простые глазки воспринимают свет, но не формируют изображения. Считается, что восприятие света простыми глазками обеспечивает фотопериодические реакции насекомых.

Латеральные сложные глаза насекомых обычно включают большое число омматидиев (несколько тысяч), но, например, у рабочих особей муравьев, обитающих под землей, число омматидиев состяаляет всего 6 – 8. Слабо развиты глаза у паразитов: блох, вшей. пухоедов. Часто глаза полностью отсутствуют у пещерных видов.

Уже упоминалось, что сложный глаз формирует мозаичное изображение. Глаза этого типа дают достаточно четкую картину близких предметов и позволяют различить контуры отдаленных. Многие насекомые имеют цветовое зрение, причем они воспринимают ультрафиолетовые лучи. Так, пчелы различаютя четыре цвета: 1) красный-желтый-зеленый (это воспринимается пчелами как один цвет, они не ощущают разницы, "дальтоники"), 2) сине-зеленый, 3) сине-фиолетовый, 4) ульрафиолетовый. Как оказалось, окраска многих цветов имеет ультрафиолетовую составляющую, которая является сигналом для опыляющих эти растения насекомых. Наконец, глаза насекомых, в том числе и простые глазки, воспринимают поляризованный свет, это дает им дополнительные возможности ориентации в окружающей среде, например, они способны ориентироваться по положению солнца, даже если небо покрыто тучами.

Специализированные органы равновесия у насекомых отсутствуют, но, конечно, они воспринимают положение своего тела в пространстве и его изменения за счет работы механорецепторов и зрительно. Имеются у насекомых и рецепторы других модальностей, способные реагировать на температуру среды, влажность воздуха, мавгнитное поле, электростатическое поле и другие.

Эндокринная система. Эндокринная система открыточелюстных насекомых высокоразвита. Она включает нейросекреторные клетки, которые расположены почти во всех отделах нервной системы. Секретируемые в этих клетках нейрогормоны по аксонам нервных клеток транспортируются в железы внутренней секреции: прилежащие тела, кардиальные тела (и те и другие железы находятся позади головного мозга) и проторакальные железы (расположены в переднегруди). Нейросекреты регулируют деятельность этих желез, гормоны, вырабатываемые желехзами внутренней секреции, поступают в кровь и регулируют протекание всех жизненных процессов. В частности, линочные гормоны вырабатываются проторакальными железами.

Половая система и размножение. Открыточелюстные насекомые раздельнополы, нередок хорошо выраженный половой диморфизм. У самцов половая система включает семенники (могут быть простыми или разделенными на дольки), семяпроводы и непарный семяизвергательный канал. Обычно имеются и какие-либо дополнительные железы. Самцы многих насекомых несут на конце брюшка створки, которые используются ими для удержания самок во время спаривания. Сложно устроенный пенис, через который проходит семяизвергательный канал, имеется практически у всех насекомых.

Парные яичники имеют вид пучков яйцевых трубочек, в которых яйцеклетка формируется, затем снабжается желтком и оболочками, соответственно этому яйцевые трубочки можно разделить на два участка: гермарий, где происходит собственно образование яйца, и вителлярий, где одевается желтком и оболочками. Яйцо, поступившее в яйцевод, одето сложной оболочкой, но в ней имеется одно или несколько отверстий - микропиле, через которые в яйцо проникают сперматозоиды. Яйцевые трубочки объединяются в два яйцевода, которые соединяются в общий яйцевод. Этот последний оканчивается влагалищем, открывающимся на поверхность тела. В состав женского полового аппарата входят разные придаточные железы, семяприемник. У части видов дополнительно имеется совокупительная сумка, которая в одних случаях открывается наружу рядом со влагалищем, в других случаях является расширением влагалища. Если совокупительная сумка имеется, то именно в нее вводится совокупительный аппарат самца.

Женское половое отверстие находится на восьмом, мужское - на девятом сегменте брюшка.

Для чешуйниц характерно наружно-внутреннее сперматофорное оплодотворение: самец оставляет на субстрате сперматофор, а самки его подбирает. У нескольких групп насекомых (тараканы, богомолы, кузнечики, сверчки, верблюдки, вислокрылки сетчатокрылые) тип оплодотворения близок к наружно-внутреннему: самка подхватывает сперматофор своими половыми придатками в момент откладки его самцом. Для всех остальных открыточелюстных насекомых характерно внутреннее оплодотворение, при котором пенис вводится во влагалище самки. При этом у некоторых групп самец формирует сперматофоры, в других случаях имеет место передача жидкой спермы. При любом типе оплодотворения сперматозоиды в конеце колнцов поступают в семяприемник самки, где и сохраняются У большинства видов открыточелюстных насекомых спаривание имеет место только один раз, но полученной спермы хватает для оплодотворения большого числа яиц, иногда - как у муравьев и пчел - на несколько лет. Собственно оплодотворение происходит в тот момент, когда яйца проходят по яйцеводам и влагалищу. Необычный сапособ осеменения характерен для постельных клопов: копулятивный орган самцов вводится не в половое отверстие самки, а в отверстие специального органа на четвертом сегменте брюшка (орган Рибагаше). Железистые клетки этого органа активируют сперматозоиды, Затем сперматозоиды выходят через стенку органа Риагаше в полость тела, где с помощью хеморецепции находят яйцевод, по яйцеводу сперматозоиды движутся к начальной части яичников, где оплодотворяют яйца до образования на них оболочки.

Самки исходно имеют яйцеклад (первичный или настоящий яйцеклад), который образован тремя парами длинных вытянутых слегка изогнутых створок. Из них две пары створок, как указывалось ранее, гомологичны конечностям (точнее, частям конечностей) восьмого и девятого сегментов брюшка, третья пара створок представляет собой выросты девятого сегмента брюшка. Яйцеклад такого типа характерен для щетинкохвосток и чешуйниц, прямокрылых, некоторых стрекоз, полужесткокрылых, перепончатокрылых, трипсов. У остальных открыточелюстных насекомых такой первичный яйцеклад исчезает: яйцеклад может вообще отсутствовать или формируется так называемый телескопический яйцеклад. В этом случае несколько последних задних сегментов брюшка образуют довольно длинную трубочку, осуществляющую откладку яиц. В покое такой яйцеклад втягивается в переднюю часть брюшка. Этот тип яйцеклада характерен для многих мух и жуков-дровосеков.

Яйцеклад служит для откладки яиц в какой-либо плотный субстрат (почву, растительные ткани), для приклеивания яиц к поверхности листьев, введения в тело (или яйцо) другого насекомого. У части перепончатокрылых яйцеклад преобразован в ядовитое жало.

Половое поведение открыточелюстных насекомых включает в общем-то те же элементы, которые представлены у других сложно организованных многоклеточных: поиск полового партнера, опознание полового партнера, ухаживание, спаривание, но бесконечно разнообразно у разных видов.

Забота о потомстве у насекомых может выражаться в следующих проявлениях: 1) яйцо (яйца) откладываются в более или менее скрытом месте и охраняются самкой (примером могут служить уховертки); 2) яйцо откладывается в защитную среду (многие прямокрылые откладывают яйца в почву); 3) яйцо откладывается на или в пищевой субстрат (бабочки и многие жуки откладывают яйца на кормовые растения, мухи - в различные органические вещества); 4) яйцо откладывается в специально сооруженное укрытие, а потомство снабжается запасом пищи.

Жизенные циклы открыточелюстных насекомых и их развитие описаны в разделе 3.81.

Поведение насекомых. Поведенческие акты насекомых могут быть представлены рефлексами, кинезами, таксисами, инстинктами, разными видами научения.

Рефлекс представляет собой простую ответную реакцию организма на тот или иной стимул. Примером может служить реакция спасения у сверчка: в ответ на прикосновение к церкам сверчок совершает прыжок. У многих мух и бабочек при стимуляции передних лапок раствором сахара вытягивается хоботок. В основе рефлекса лежит рефлекторная дуга: рецептор , принявший возбуждение, посылает сигнал в определенную клетку центральной нервной системы, ответная команда, идущая к органу-эффектору, может генерироваться в той же самой клетке или, что бывает чаще, возбуждение передается другой клетке центральной нервной системы, сигнал которой и вызывает реакцию животного.

Кинезами называют движения насекомых, вызванные определенным стимулом, но не ориентированные по отношению к этому стимулу. Так, тараканы ускоряют свое движение на освещенных участках.

Таксисами называют движэения, вызвыанные опредленным стимулом и направленные к нему или от него. Эти поведенческие рекации имеют чрезвысайно большое значение в жизни этих животных. Примеры таксисов чрезвычайно многочисленны: движение насекомого к источнику пищи, движение насекомого на свет или, напротив, от света и смногие другие. Для названия этой реакции используют слово "таксис" (от греческого taxis - расположение), перед которым ставят название стимула и определение "положительный" или "отрицательный", например, положительный фототаксис обозначает движдение животного в сторону источника света.

Инстинкты. Научение. Инстинкты представляют собой крайне сложную форму поведения. Они являются запрограммированной системой рефлексов, не зависят от предыдущего опыта животного и проявляются под воздействием определенных внутренних раздражителей. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в огранизме каких-то веществ и т.п. Рефлексы, из которых складывается инстинкт, проявляются в серии строго последовательных действий, в такой цепи рефлексов каждый предшествующий является раздражителем ("пусковым механизмом") для последующего рефлекса. В конечном итоге инстинкт проявляется как сложный целесообразный поведенческий акт. Одним из примеров инстинктивного поведения является сворачивание жуком березовым трубковертом трубки из листа березы, который жук предварительно прорезает, "строя эволюту по данной эвольвенте" (это какие-то математические определения, непонятные человеку без специальной подготовки, а жук легко эту самую эволюту строит).

В инстинктах насекомых более всего поражает их неизменность, которая приводит к тому, что при изменениях условий среды инстинкт не срабатывает, утрачивает биологическую целесообразность. Конечно, мы судим об этом со снобистской точки зрения животных, у которых ведущую роль в поведение играет научение, позволяющее более тонко подстраивать свое поведение к меняющимся условиям среды. Для насекомых, однако, с их краткой жизнью и большой численностью инстинктивные формы поведения обеспечивают биологический успех.

Знаменитый энтомолог Ж.А.Фабр описал многие проявления инстинктивной деятельности насекомых и утрату целесообразности инстинктивного поведения при изменениях, вносимых в среду человеком. Приведем описание одного из его опытов, предварив цитату небольшой преамбулой. Пчела-каменщица (виды из рода Chalicodoma) строит из почвы, смешанной со слюной, гнездовую камеру, состоящую из нескольких ячеек. В каждую ячейку она помещает запас меда и оплодотворенное яйцо. Гнездо запечатывается этой же смесью, которая, подсохнув, становится твердой, как цемент. Молодая особь, прошедшая полный цикл развития, своими челюстями прогрызает (ротовой аппарат этой пчелы, как и у других пчел, грызуще-лижущего типа) себе путь наружу и переходит к обычному поведению аэробионта. При проведении этого опыта Ж.А.Фабр ставил своей целью определить, может ли молодая пчела прогрызть плотную бумагу. И вот переходим собственно к цитате: "В те же дни я беру для опыта два нетронутых гнезда на камнях. На одном из них плотно прикрепляю поверх цементного свода кусок серой бумаги. Здесь, выходя наружу, пчеле придется прогрызть обычную земляную покрышку, а затем - бумажный листок. Вокруг другого гнезда я приклеил на камне маленький бумажный конус. Здесь те же два препятствия: цементный свод и бумажная перегородка, но между ними - пустой промежуток. Результаты этих опытов резко различны. Пчелы первого гнезда выбрались наружу, прогрызли земляную покрышку, прогрызли и бумагу, проделав в ней круглую дырочку. Во втором гнезде, под бумажным конусом, произошло иное. Пчелы проложили путь наружу сквозь свод и очутились под бумажным конусом. Найдя на некотором расстоянии новое препятствие - лист бумаги, они даже не пытались прогрызть его. Пчелы умерли под конусом. Выйдя из совей земляной тюрьмы, пчела уже совершила все нужное для своего освобождения. Она заползала по крыше гнезда, а это означает колнец работы и освобождение, прогрызать дорогу уже не нужно. И вдруг возникает новая преграда - стенка бумажного конуса. Чтобы преодолеть ее, пчела должна снова грызть, должна заняться тем, что она делает только один раз в своей жизни: второй раз прогрызать ход наружу. Приходится раздвоить единое по своей природе действие, и пчела не может сделать этого. Причина проста: побуждения к повторению уже проделанной работы нет. И каменщица погибает…"

В качестве другого примера приведем, уже без цитаты, описание поведения другого насекомого. Осы-сфексы заготавливают как корм для своих будущих личинок кузнечиков (или сверчков). Пойманного кузнечика оса парализует жалом, а затем за усики волоком транспортирует свою добычу к заранее вырытой норке. Если отрезать кузнечику усики, то сфекс оставляет свою добычу и улетает (по наблюдениям Ж.А.Фабра оса может попытаться тащить кузнечика за щупики, но никогда не пытается транспортировать его за конечности или яйцеклад).

Как рефлексы, так и их сложная последовательность - инстинкты вырабатывались в процессе эволюции как приспособление к опредленным условиям среды.

Тем не менее, насекомые способны к научению, материальной базой которого является высоко развитая нервная система. В основе научения лежит образование условных рефлексов.

Одним из примеров научения у насекомых может служить опыт этолога Н.Тинбергена, суть которого сводилась к следующему. Оса заготавливает для питания своих личинок, которых она помещает в заранее вырытую норку. Парализованные жертвы транспортируются по воздуху, при этом для заполнения одной норки оса приносит несколько экземпляров. Норка такой осы была в эксперименте окружена кольцом шишек. После нескольких возвратов осы в гнездо в период очередного отсутствия хозяйки гнезда кольцо из щишек было перенесено примерно на метр в сторону. Возвративщаяся оса опустилась на землю строго в центре кольца из шишек, где норки не было (потом. побегав вокруг, она нашла свою норку).

Возможность формирования условных рефлексов используется человеком в его хозяйственной деятельности. Например, медоносных пчел можно выдрессировать на питание нектаром определенного растения, что обеспечивает повышения урожайности этой культуры.

Общественные насекомые. Для многих групп многоклеточных характерно образование колоний. У некоторых видов насекомых на базе колониальности, прогрессивном развитии заботы о потомстве, выработался общественный образ жизни (социальность), для которого характерны функциональная взаимозависимость ососбей при их полной морфологической обосбленности. Забота о потомстве у этих групп выражается в форме постройки укрытий для потомства и создании запасов пищи для него. Для общественных насекомых характерна функциональная и морфологическая дифференцировка членов сообщества, специализация особей, ведущая в конечном итоге к полиморфизму, развитие системы обмена информацией, то есть коммуникации.

Явление социальности выражено у жалящих перепончатокрылых: муравьи, пчелы, осы, шмели, а также у термитов. Для семей общественных перепончатокрылых насекомых характерны следующие особенности:

1) функционирование сообщества основано на кастовом и физиологическом разделении функций между его членами. Даже в самых примитивных случаях имеют место две касты - половые особи, выполняющие функцию расселения и размножения, и бесполые рабочие особи, выполняющие работы по постройке гнезда, уходу за половыми особями, расплодом, добыванию пищи, защите гнезда и другие;

2) рабочие особи всегда являются бесплодными самками (Ж.А.Фабр писал "Праздность - есть образ жизни самцов перепончатокрылых");

3) имеет место разделение труда (полиэтизм), который выражается в том, что различные виды работ выполняются разными особями. Для пчел характерен возрастной полиэтизм, а у муравьев на возрастной полиэтиз накладывается еще и кастовый. Так, у медоносных пчел молодые особи сначала занимаются чисткой ячеек, затем она кормит личинок, с восьмого дня жизни, после развития у пчелы желез, выделяяющих молочко, она начинает кормить молочком матку и личинок, Далее пчела становится приемщицей корма, затем, когда у нее развиваются восковые железы, - занимается строительными работами, после полного развития жала - пчелы становятся охранницами и только в конце жизни они становятся сборщицами. У муравьев, например у муравьев-жнецов, крупные молодые рабочие особи сначала выкармливают личинок, потом становятся строителями, а на последнем этапе фуражирами;

4) вследствие названных причин для общественных насекомых оказывается характерным полиморфизм;

5) между членами семьи всегда происходит обмен информацией, который может совершаться при помощи зрительных, тактильных, звуковых и химических сигналов. Важную роль в распространении химических сигналов играет трофоллаксис - обмен пищей между отдельными членами сеьми. Самки всех общественных насекомых выделяют вещества, которые слизывают рабочие, ухаживающие за самками, эти вещества за счет трофоллаксиса распределяются между всеми членами семьи. Если эти вещества исчезнут, поведение рабочих резко меняется, вплоть до того, что у некоторых видов рабочие начинают откладывать яйца.

6) семья у большинства видов образуется одной оплодотворенной особью - самкой-основательницей, все остальные члены семьи являются потомками этой самки;

7) к размножению в семье способна только одна самка (у некоторых видов муравьев в семье насчитывается несколько размножающихся самок), в случае ее гибели осуществляется замена за счет одной из молодых самок или эту функцию начинает выполнять одна из рабочих особей;

8) у части видов общественных насекомых возникают необыкновенно сложные формы поведения: нападения на другие муравейники и захват рабов, разведение грибов, симбиотичекие отношения с тлями, которые становятся как бы "домашними животными" муравьев и другие.

Изучение состава семей отдельных видов перепончатокрылых и особенностей их биологии отражает последовательные этапы становления этого явления в филогенезе.

Социальная организация термитов во многих проявлениях сходна с перепончатокрылыми, отличаясмь от них в следующем. Семья у термитов основывается парой: самкой и самцом, рабочие особи термитов представлены недоразвитыми в половом отношении самцами и самками.

Особенности организации отдельных отрядов насекомых включены в программу летней учебной практики.

Задание для самостоятельной работы: предлагается 2 варианта задания, из которых студент выбирает один.

1. Опишите приспособления насекомых к питанию нектаром и пыльцой и приспособления покрытосеменных растений к привлечению насекомых.

2. Опишите механизмы коммуникации, встречающиеся у насекомых

ТЕМА 3.80

РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ НАСЕКОМЫХ

Эмбриональное развитие. В связи с тем что яйца насекомых очень богаты желтком для них характерно поверхностное дробление. В результате на поверхности яйца формируется слой одинаковых клеток - бластодерма. Часть ядер останется в желточной массе, позднее за счет их формируютчся желточные клетки. На брюшной стороне тела бластодерма утолщается, эта часть получает название зародышевой полоски. В области зародышевой полоски происходят процессы дифференцировки и формируются две мезедормальные полоски. Оставшаяся часть бластодермы представляет собой эктодерму. Энтодерма формируется или из желточных клеток или от обособленных участков зародышевой полоски. Параллельно с этими процессами вокруг зародыша образуются зародышевые оболочки и амниотическая полость, в которой зародыш лежит. У примитивных насекомых амниотическая полость открыта наружу, но у большинства полость оказывается замкнутой. Зародышевые оболочки обеспечивают защиту развивающегося эмбриона.