ЛЕКЦИИ по дисциплине 25 страница

ТЕМА 3.74

КЛАСС МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Животные, входящие в класс Многоножек, сильно отличаются друг от друга. Общими для всех многоножек можно считать следующие признаки:

1. Для многоножек характерно разделение тела на голову (описанного состава) и туловище, включающее все остальные сегменты.

2. Высокая гомономность сегментов туловища.

3. Специализация туловищных конечностей как ходильных, хотя конечности отдельных сегментов могут принимать на себя особые функции.

4. Тенденция к попарному объединению туловищных сегментов, этот признак не встречается у других членистоногих.

5. Разделенность мандибул на 2 – 3, или большее число частей, которые у части многоножек подвижны относительно друг друга, а у других - неподвижны. Членистость мандибул оценивается как вторичное состояние.

5.Нервная система устроена по общему для членистоногих типу и характеризуется слабой степень цефализации: в ее состав входит мозг (надглоточный ганглий), подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом туловищном сегменте.

6. Наличие у большинства групп особых сенсорных органов - органов Темешвари, расположенных на голове между антеннулами и глазами. Этот орган имеет вид погруженного в толще покровов кутикулярного диска. В центре такого лиска раположена пора, к которой сходятся отростки чувствующих клеток. В последнее время эти органы оцениваются как органы гигрорецепции, ранее их считали ораганами хеморецепциию

7. Отсутствие медианных глаз (простых глазков).

8. Приспособления к наземному образу жизни характеризуются сравнительно невысокой эффективностью, что проявляется а) в неспособности дыхалец большинство видов закрываться; б) относительной проницаемостью эпикутикулы; в) преимущественно сперматофорном оплодотворении. Вследствие этих особенностей многоножкам требуется влажная среда обитания, и они привязаны к различным укрытиям.

По традиционной системе этот класс делится на 4 подкласса: Симфилы, Пауроподы, Губоногие и Двупарноногие. Некоторые авторы придают этим группам ранг классов. Другие исследователи делят многоножек на два таксона: Progoneata и Opisthogoneata. К последнему относят губоногих, остальные три таксона многоножек объединяются в Progoneata. Из четырех названных подклассов наибольшую численность и значение в природе имеют Губоногие и Двупарноногие.

ТЕМА 3.76

ПОДКЛАСС ГУБОНОГИЕ (СHILOPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: chilare - губа и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Как и все многоножки, губоногие ведут скрытый, ночной образ жизни. Обитают в почве, под камеями, в пещерах, листовой подстилке и т.п. Самый крупный вид губоногих - гигантская сколопендра - достигает длины 26 - 30 см, обычная длина составляет 3 -6 см, самые мелкие виды достгают размеров 1 см. В составе губоногих выделяют несколько таксонов (при использовании традиционной системы - в ранге отрядов) - геофилы, костянки, сколопендры, скутигеры, или мухоловки. Геофилы приурочены к почве, обычно никогда ее не покидают. Обитают и на возделываемых землях, очень часто попадаются весенней вскопке земли. Костянки, как и геофилы, часто попадающиеся на глаза при копании земли, приурочены к подстилке и самым поверхностным слоям почвы. Сколопендры обитают в укрытиях, проще всего встретиться с ними, если переворачивать камни. Мухоловки ведут дневной образ жизны, быстро бегают по поверхности субстрата. В общем губоногие более распространены в тропических и субтропических зонах, но вполне обычны и в условиях умеренной зоны. Что касается Ростова и области, то представители всех названных отрядов встречаются повсеместно, разве что сколопендры избегают городов с их асфальтом, но на окраинах городов и сел могут быть найдены. В связи со скрытным образом жизни губоногие редко попадаются людям на глаза, если только исключить земляные работы и специальные поиски. Однако мухоловки активны днем, в теплое время года (а иногда и зимой) обнаруживаются в квартирах или учреждениях, причем и в центре города, и на высоких этажах. В доме они бегают по стенам и потолку, но еще чаще их можно найти в раковине или в ванной, куда они попадают, привлеченные более высокой влажностью. Можно сразу отметить, что мухоловки совершенно безобидны, а их присутствие в квартире можно только приветствовать, так эти многоножки ловят мух и комаров.

Тело представителей всех отрядов заметно сплющено в дорсовентральном направлении, разделено на голову и длинное вытянутое туловище. Вдоль всего туловища расположены ходильные ноги, которые у большинства представителей не особенно длинные, но у мухоловок ноги очень длинные и составляют самую заметную деталь их облика. Общее количество видов губоногих составляет около 2800.

Состав тела. Конечности. Тело губоногих, как уже указывалось, разделено на голову и туловище.Состав головы был описан в разделе, посвященном общей характеристике трахейнодышащих.Что касается туловища, то оно многосегментно. Большая часть сегментов туловища несет одноветвистые ходильные конечности.

Мандибулы губоногих несут швы, разделяющие их на несколько частей, но все эти части неподвижны относительно друг друга. Ранее уже упоминалось, что такое строение мандибул не унаследовано от предков, а является вторичным признаком.

На следующих двух сегментах головы расположены две пары максилл. Максиилы I представляют собой трехчленистые конечности. Их коксы сильно уплощены, листовидны и соединены между собой, так что формируется пластинка, ограничивающая сзади и снизу ротовую полость. От передне-боковых поверхностей этой пластинки отходят двучлениковые придатки. Максиллы II четырехчлениковые. Их коксы слиты со стернитом своего сегмента в поперечную пластинку, к боковым краям которой присоединены членики свободной части конечности. Максиллы несут на себе многочисленные чувствительные щетинки. Обе пары максилл участвуют в ощупывании добычи, в манипулировании ею и в подаче добычи к мандибулам.

Первый туловищный сегмент губоногих, он же пятый по общему счету, несет конечности, видоизмененные в крупные ногочелюсти. Ногочелюсти состоят из 6 члеников. Коксы ногочелюстей крупные, они срастаются друг с другом, внутри них находится мощная мускулатура. На переднем их конце располагаются зубчики. число которых увеличивается с возрастом. Концевой членик имеет когтевидную форму. Внутри этого членика лежит ядовитая железа, начало которой размещается в предыдущем членике. Канал ядовитой железы открывается неподалеку от вершины концевого членика. Ногочелюсти являются органами нападения и защиты.

Позади сегмента ногочелюстей находятся сегменты, несущие ходильные конечности. Все ходильные конечности имеют сходное строение и включают 7 члеников, заканчиваются ходильные конечности коготком. Для мухоловок характерно, что лапки их конечностей подразделены на множество вторичных члеников, а ноги сильно удлинены, эти признаки расцениваются как адаптация к быстрому движению на открытых поверхностях.

Последняя пара видимая пара конечностей ходильного типа крупнее всех остальных, приподнята и - в отличие от остальных ходильных конечностей - направлена назад и не участвует в передвижении. Эти конечности получают специальное название "волочащиеся ножки", главная их функция - осязание, у части видов они используются как хватательные клещи.

Сегмент с волочащимися ножками кажется последним сегментом тела, но это не так. Два последних членика невелики. Они различимы только при рассмотрении животного с брюшной стороны и могут быть втянуты в сегмент волочащихся ножек. Эти сегменты носят название прегенительного и генитального. На генитальном сегменте находится половое отверстие, на прегенитальном - пара небольших конечностей - гонопод, которые используются самкой при оплодотворении и при манипуляциях с яйцами. Степень развития гонопод различна, наиболее крупные гоноподы характерны для костянок. У самцов части видов гоноподы рудиментарны, наоборот, у самцов мухоловок гоноподы имеются и на прегенитальном и на генитальном сегментах. Замыкает тело тельсон, несущий анальное отверстие.

Количество сегментов, несущих ходильные конечности с учетом сегмента волочащихся ножек) у различных отрядов различно: у разных видов геофилов количество туловищных сегментов колеблется от 27 до 191, у костянок и мухоловок - 15, у сколопендр - 21 или 23. В большинстве случаев количество сегментов строго фиксировано, (но, например, у геофилов варьирует не только у разных видов, но и индивидуально).

Сегменты, несущие ходильные конечности, могут быть внешне одинаковыми как у геофилов и некоторых сколопендр. У других групп (у остальных видов сколопендр и у костянок) в составе туловища закономерно чередуются длинные и короткие сегменты, причем разница в длине сегментов у костянок выражена сильнее. У мухоловок два соседних туловищных сегмента имеют общий тергит, а один из тергитов является общим для трех сегментов - седьмого, восьмого и девятого.

Покровы. Как уже указывалось, у многоножек непроницаемый для воды слой кутикулы еще не сформирован, что и обуславливает их привязанность к убежищам.. У многих сколопендр и геофилов в коже вентральной стороны тела лежат железы, выделяющие защитные вещества.

Движение. Движение совершается за счет работы конечностей, а у форм с длинным туловищем - также и за счет изгибания туловища. Для мухоловок, которые бегают на открытых поверхностях, характерна компактизация туловища, удлинение конечностей и вторичное умножение члеников лапки. Кроме того, задние ходильные коенчности у этих многоножек длиннее передних, что позволяет задним конечностям опираться на субстрат кнаружи от передних: ноги "не мешают" друг другу, как сказано в руководстве Э.Рупперта и соавторов. Скорость движения мухоловок составляет 40 см/сек. Обитатели почвы - геофилы - движутся в почве таким же способом, что и дождевые черви: за счет вытягивания и сокращения тела. Этому способствует увеличение числа сегментов тела, эластичность плевральных участков покровов, мощное развитие продольных мышц. При движении в почве геофилы цепляются за стенку норки кончностями.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система начинается ртом. В состав ротового аппарата входят мандибулы и обе пары максилл, а также верхняя губа и гипофарнкс, два эти последние образования ограничивают ротовую полость спереди и сзади, можно также напомнить, что конечностями они не являются. За ротовым отверстием находится длоинная передняя кишка, включающая глотку и пищевод, далее следует средняя кишка, а за ней задняя. Средняя кишка выделяет перитрофическую мембрану. Печени нет. У губоногих имеется 3 – 5 пар слюнных желез. Возможно, что две пары слюнных желез губоногих соответствуют видоизмененным целомодуктам, остальные слюнные железы, вероятно, имеют эктодермальное происхождение и являются видоизмененными кожными железами.

Все губоногие являются хищниками, убивающими жертву ядом. Мелкие виды питаются мелкими членистоногими, дождевыми червями, улитками, нематодами, но крупные виды сколопендр употребляют в пищу и мелких позвоночных. В видеофильме "Жизнь в микромире" заснята сцена охоты какого-то крупного вида сколопендры на летучих мышей, причем сколопендры активно вскарабкиваются за летучими мышами на стенки пещеры. Жертва схватывается ногочелюстями, затем ей наносится ядовитый укус. Мухоловки при ловле добычи использует свои длинные конечности с многочленистыми лапками как лассо. В руководстве Э.Рупперта с соавторами написано следующее: "Одна мухоловка может одновременно поймать несколько мух и, удерживая из разными ногами, убивать их одну за одной, кусая ногочелюстями". Уже убитая (или обездвиженная) добыча удерживается ногочелюстями, максиллы принимают участие в удержании добычи и направляют ее к ротовому отверстию. Некоторые виды жуют добычу, другие высасывают ее содержимое.

Все губоногие ядовиты для своих жертв, однако громадное их большинство не в состоянии прокусить кожу человека, что, правда, не относится к крупным видам. Укусы крупных сколопендр вызывают у человека довольно сильные болезненные явления. Издавна считалось, что укусы крупных тропических сколопендр могут быть смертельными, в наше время такое мнение полагают преувеличенным.

В руководстве "Жизнь животных" написано: "Некоторые сколопендры вызывают воспаление кожных покровов не только, если укусят, но даже если просто пробегут по поверхности тела: в местах, где сколопендра, пробегая по коже, соприкасается коготками с ее поверхностью, образуются красные воспаленные рядки пятен - следы, оставленные сколопендрой. Интересно, что такие следы оставляют только вспугнутые сколопендры… Особенно известна этой особенностью оставлять зудящие следы крупная зеленая калифорнийская сколопендра Scolopendra heros."

Дыхательная система. Дыхательная система трахейного типа. Дыхальца трахей исходно, вероятно, были расположены попарно возле кокс конечностей на каждом туловищном сегменте, но у многих видов некоторые сегменты лишены дыхалец. Дыхальца не способны закрываться. Дыхальце ведет в усаженный щетинками атриум, а от него начинается собственно трахея. Трахеи у разных представителей могут иметь вид не связанных между собой трубочек или, наоборот, трубочки могут соединяться между собой. Трахеи оканчиваются в тканях тонкими слепо замкнутыми трахеолами, кислород доставлеятся непосредственно к тканям, без участия кровеносной системы. Организация дыхателоьной системы и принцип ее работы у мухоловок отличается от других губоногих. У представителей отряда Scutigera дыхальца непарные и расположены вдоль средней линии тела, на задних краях туловищных сегментов. От атриумов у мухоловок отходят по два пучка коротких трахей, которые лежат в перикардиальном сицунсе и омываются кровью. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце, а затем разносится по телу. Соответственно, у этой группы губоногих в крови имеется дыхательный пигмент. Наконец, только у мухоловок трахеи не имеют спиральных хитиновых утолщений.

Кровеносная система. Кровеносная ситема развита хорошо. Сердце имеет вид трубки, тянущейся вдоль всего тела. Спереди сердце переходит в головную аорту. Сзади сердце замыкается слепо или продолжается в две короткие артерии. Имеется брюшной сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. Сердце поделено на камеры соответственно сегментам тела. От каждой камеры сердца отходят 2 боковые артерии. Из артериальных сосудов кровь поступает в лакуны, а из лакун - в околосердечный участок полости тела, а оттуда снова в сердце

Выделительная система. Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, которые в числе 1 или 2 пар впадают в кишечник на границе средней и задней кишки. Мальпигиевы сосуды длинные, они тянутся по бокам кишечника до головы. В процессах выделения также участвуют лимфатические железы и жировое тело.

У костянок и мухоловок в третьем и четвертом сегментах головы (сегменты максилл I и II) обнаружено по паре видоизмененных целомодуктов, функция которых сомнительна: возможно, они выполняют роль органов выделения, возможно, эти железы образуют слюну.

Коксальные органы (коксальные мешочки). У костянок на коксах нескольких ходильных конечностей (двенадцатой – пятнадцатой пары) расположены коксальные органы. Они начинаются крупными порами, ведущими в небольшую полость со складчатыми эпителиальными стенками. Предполагается. что эти органы способны поглощать с поверхности капельки воды или поглощать водяные пары. Возможно, что это органы гигрорецепции. Наконец, специально для многоножек высказывается предположение, что коксальные органы выделяют феромоны.

Нервная система и органы чувств. Нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки. Ганглии сегментов не сливаются, кроме ганглиев второго, третьего и четвертого сегментов, которые совместно образуют подглоточный нервый узел. Антенны усажены разнообразными чувствительными структурами и являются органами осязания и обоняния. Чувствующие щетинки расположены также и на конечностях, и на поверхности тела. По бокам головы расположены темешваровы органы, которые, однако, отсутствуют у геофилов и сколопендр. Простые медиальные глаза всегда отсутствуют.. Латеральные глаза, если имеются (все геофилы и некоторые сколопендры и костянки лишены глаз), то представлены скоплением отдельных фасеток. Исключением являются скутигуры: у этих быстро бегающих мухоловок глазки по бокам головы присутствуют в большом количестве (несколько сотен) и тесно сближены, так что их скопление напоминает сложный глаз насекомых. Строение собственно омматидия мухоловок отличается от строения омматидия насекомых, у многоножек два слоя ретинальных клеток расположены друг над другом.

Половая система и размножение Половая система исходно парная, но у огромного большинства губоногих половые железы сливаются в непарное образование. Половые протоки развиты, часто несут различные дополнительные органы (семенные пузырьки у самцов, семяприемники у самок и др.). Местоположение полового отверстия строго фиксировано на генитальном сегменте, занимающим последнее место в ряду сегментов тела (поэтому губоногих относят к Opisthogoneata). Сперматозоиды губоногих характеризуются уникальной чертой строения - их аксонема окружена сложно устроенным чехлом со спирально уложенными мембранами. Оплодотворение сперматофорное. У большинства губоногих самец несет на тельсоне прядильный орган, из его выделений формируется небольшая паутинная сеточка, не которой он оставляет сперматофор, самка - часто после известной стимуляции со стороны самца - подхватывает сперматофор и помещает его в свое половое отверстие. Манипуляции со сперматофором осуществляются гоноподами. У мухоловок самец выделяет сперматофор прямо на землю и подталкивает самку к сперматофору, а у одного тропического вида самец берет выделенный сперматофор ногочелюстями и прикрепляет его к половому отверстию самки. Для многих видов характерно ухаживание, обычно самцы откладывают сперматофоры только после того, как встретят самку. На окраине ареалов нередко популяция представлена только партеногенетическими самками, в частности это характерно для сколопендр, обитающих в Ростовской области.

Костянки и мухоловки откладывают яйца поодиночке, яйца маскируются кусочками почвы и т.п. Остальные губоногие откладывают группу яиц, затем самка обвивается вокруг кладки и охраняет яйца, причем яйца периодически облизываются и очищаются от плесени. Можно отметить, что самки всколопендр во время "насиживания" обращены к яйцам брюшной стороной, а самки геофилов - спинной.

Развитие прямое или с анаморфозом. В первом случае, характерном для сколопендр и геофилов, из яйца выходят личинки с полным числом сегментов. Во втором случае, характерном для остальных губоногих, с неполным числом сегментов (у костянок - с 7 парами ходильных конечностей, у мухоловок - с 4 парами). Личинки до достижения взрослого состояния несколько раз линяют. Линьки характерны и для взрослых стадий. Продолжительность жизни крупных видов составляет 4 – 6 лет.

ТЕМА 3.76

ПОДКЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ (DIPLOPODA).

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Двупарноногие многоножки, или кивсяки (иногда термин "кивсяки" относят только к крупным видам двупарноногих) обитают в почве, в листовой подстилке, а также в различных укрытиях. Длина тела колеблется от 2 мм до 30 см. Огромное большинство двупарноногих имеет червеобразную форму тела. У представителей отряда многосвязов хорошо развиты боковые выросты тергитов, из-за этой особенности они кажутся уплощенными. Двупарноногие многоножки распространены повсеместно, особенно многочисленны они в тропиках. В Ростовской области видовое разнообразие невелико, но численность кивсяков значительна, они легко обнаруживаются в почве (при вскапывании) даже в пределах города. Иногда кивсяки внезапно появляются в массовых количествах на поверхности почвы, это явление объеясняется изменением влажности. Как-то, лет 7 – 8 назад эти животные вызвали небольшую панику среди горожан, появившись в июне в больших количествах прямо на асфальте (в Северном жилом массиве). Количество видов, входящих в состав подкласса, оценивается в 10000.

Состав тела. Двупарноногие многоножки отличаются некоторыми особенностями расчленения тела. Тело их разделено на голову и туловище. В состав головы этих животных входит акрон и три сегмента, а не четыре, как у остальных трахейнодышащих. Конечности второго сегмента головы представлены мандибулами, конечности третьего сегмента - максиллы I - срастаются между собой и со стернитом своего сегмента с образованием так называемого гнатохилярия. Четвертый сегмент расположен сразу позади головы и называется шейным, конечностей этот сегмент не несет. Три первых туловищных сегмента, то есть пятый, шестой и седьмой по общему счету, несут по одной паре конечностей. Остальные туловищные сегменты срастается попарно и каждый такой двойной сегмент - диплосомит - имеет один тергит, два плеврита, такой сегмент несет две пары конечностей, два стернита, а также две пары ганглиев и дыхалец. Часто три сегмента, которые несут по одной паре конечностей, объединяют под названием "грудь", а совокупность остальных сегментов туловища (и тельсон) назавают брюшком.

Часть видов двупарноногих имеет небольшое количество сегментов брюшка - не более 17, у таких видов количество сегментов туловища фиксировано. Представители других групп содержат значительно большее количество сегментов брюшка (до 160 – 170). Крупные виды двупарноногих многоножек являются самыми "многоногими" среди членистоногих. Среди "многосегментных" двупарноногих есть виды с фиксированным числом сегментов, но у многих таких видов новообразование сегментов и конечностей продолжается и в половозрелом состоянии. Постоянным новообразованием сегментов объясняется то, что между последним диплосомитом, снабженным конечностями, и тельсоном находится некоторое количество сегментов, не вполне сформированных и лишенных конечностей.

Естественно, что сегментарный состав головы и природа шейного сегмента, являются остро дискуссионными. Кроме той трактовки, которая изложена выше, имеется и другая. Согласно этой альтернативной трактовке в состав головы кивсяков входит 4 сегмента, как и у всех трахейнодышащих, но третий по общему счету сегмент, хоть и закладывается, но впоследствии исчезает, отсутствуют и его конечности. Гнатохилярий принадлежит последнему (четвертому) сегменту головы, его следует считать результатом срастания максилл II. Шейный сегмент, согласно этой точке зрения, является первым туловищным сегментом.

Туловищные сегменты характеризуются очень мощными широкими тергитами, они же, загибаясь, образуют боковых стенки сегментов. Стерниты отличаются небольшими размерами. Такое строение позволяет кивсяку сворачиваться спиралью на брюшную сторону тела, так что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря. Некоторые виды многоножек сворачиваются не в спираль, а в шар. В руководстве Э.Рупперта с соавторами указывается, что некоторые тропические кивсяки в свернувшемся состоянии диаметром превышают размеры шарика для настольного тенниса. Мангусты научились разбивать такие шарики, с силой бросая их на камни, после разрушения твердого панциря зверек съедает внутреннее содержимое кивсяка.

Конечности. Ротовой аппарат, как уже было указано, включает две пары конечностей - мандибулы и максиллы I. Мандибулы кивсяков имеют сложное строение, состоят из двух или трех члеников, подвижно сочлененных друг с другом, каждый из члеников включает несколько хитиновых пластинок. Членистость мандибул, согласно современным воззрениям, является вторичной, вся мандибула в целом соответствует коксоподиту исходной конечности. Крупные основные членики мандибул прикрывают края головы животного. Медианная часть вершины мандибулы несет "терку" - пластинку, усаженную мелкими шипиками и другие крупные и мелкие шипики. Эта часть мендибулы служит для измельчения пищи.

Гнатохилярий имеет вид широкой плоской пластинки. Он составляет дно и заднюю стенку ротовой полости. Гнатохилярий несет на себе многочисленные чувствительные структуры, в том числе 6 обонятельных конусов, несущих хеморецепторы.

Конечности туловища - ходильного типа, включают 7 члеников, заканчиваются коготком. У кивсяков в ходе развития совершается смешение стернитов первых туловищных сегментов вперед. В связи с этим под шейным сегментом размещаются ножки первого туловищного сегмента, а под первым сегментов - ножки второго туловищного сегмента. Таким образом, брюшная поверхность второго сегмента освобождена, и на ней расположено половое отверстие. В устройстве туловищных конечностей проявляется половой диморфизм: у самцов передняя пара ходильных конечностей маленькая, крючковидная, у самок эта пара конечностей не отличается от всех остальных. У самцов конечности второго диплосомита являются половыми конечностями, гоноподами. Они сильно модифицированы и погружены в карманообразное впячивание покровов.

Покровы. Хитиновая кутикула кивсяков пропитана известью, только для представителей одного небольшого отряда этот признак нехарактерен. У огромного большинства двупарноногих имеются кожные ядовитые железы (отсутствуют у представителей одного отряда). На каждом диплосомите имеется пара таких желез, открываются они протоком на боковых поверхностях тергитов. Ядовитые выделения поступают на поверхность тела, некоторые крупные тропические виды способны распылять яд на расстояние до 30 см. Состав яда у различных видов различен, в том числе у ряда видов содержит синильную кислоту, которая вырабатывается по мере необходимости за счет смешивания вещества-предшественника с особым ферментом.

В руководстве Э.Рупперта с соавторами приводится следующий пример: кожные выделения двупарноногой многоножки Glomeris marginata содержат вещество, блокирующее пищевую активность хищника, а также какие-то успокоительные компоненты. Паук-волк, будучи обрызганным этой многоножкой, теряет интерес к добыче и засыпает на несколько дней. Кожные выделения некоторых кивсяков могут вызвать на коже человека нарывы. Кожные выделения некоторых видов кивсяков притягательны для млекопитающих (лемуров), лемуры ловят таких кивсяков и втрирают их кожные выделения в свою шерсть: этот процесс заснят в фильме "Эти забавные животные".

Большинство кивсяков окрашены в скромные черные, серые и коричневые тона, часть тропических видов окрашена ярко (предупреждающая окраска). Несмотря на прочный, пропитанный известью хитиновый покров и выделения ядовитых субстанций, двупарноногмие многоножки поедаются некоторыми беспозвоночными (муравьями, хищными клопами и др.), а также позвоночными (жабы, ящерицы, мангусты, о манипуляциях которых говорилось ранее).

Движение. Особенностью движения кивсяков является синхронность действия контрлатеральных конечностей, у других членистоногих контрлатеральные конечности работают в разных фазах. Двупарноногие многоножки на поверхности субстрата передвигаются за счет ходьбы. Передвижение внутри субстрата сопровождается его расслоением или расталкиванием его частиц. рабочие движения конечностей направлены назад и осуществляются в виде последовательной волны, движения этого типа длятся дольше, чем возвратные движения. В любой момент времени с субстратом соприкасается больше ног, чем находится в воздухе. Количество ног, задействованных в одной волне, тем больше, чем более усилий требуется для передвижения. Например, при передвижении по поверхности грунта волна включает до 12 пар конечностей, при передвижении в почве - 52.

. Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система типичного строения: за ротовой полостью, глоткой и пищеводом находится довольно длинная средняя кишка, за ней - задняя. Средняя кишка снаружи одета слоем ткани, котораяч напоминает хлорагогенную ткань кольчатых червей. Печени нет. Средняя кишка выделяет перитрофическую мембрану. Жировое тело развито. Слюнных желез у двупарноногих три пары, по крайней мере одна из них, та, что открывается на основании гнатохилярия, имеет мезодермальное происхождение, эти слюнные железы считают видоизмененными целомодуктами.

Огромное большинство двупарноногих растительноядно и питаются в основном растительным опадом. Имеются виды, поглощающие почву и извлекающие из нее органику. Незначительное количество видов питается растительными соками, у таких двупарноногих ротовой аппарат изменен в колюще-сосущий. Также незначительно количество видов, перешедших к хищничеству (потребляют в пищу наскомых, паукообразных, дождевых червей).

Дыхательная система. Трахейная система двупарноногих устроена проще, чем у губоногих. На стернитах диплосомитов расположено по две пары дыхалец, дыхальце ведет в атриум, от которого отходит пучок трахей. Трахеи двупарноногих не ветвятся, трахеи соседних сегментов не соединяются перемычками. Как и губоногих, дыхальца не способны закрываться (за исключением одного вида)

Кровеносная система. На спинной стороне перикардиального синуса лежит длинное трубчатое сердце, замкнутое сзади и продолжающееся вперед в короткую аорту. В каждом диплосомите на сердце находится по две пары остий, в передней части тела, там, где сегменты не образуют диплосомитов, на кажый сегмент приходится по паре остий. Брюшного сосуда нет.