ЛЕКЦИИ по дисциплине 24 страница

Поведение. Десятиногие раки отличаются сложным поведением. Некоторые поведенческие их реакции были упомянуты ранее. Можно добавить следующее.

Некоторые виды креветок питаются паразитами, обитающими на поверхности тела рифовых рыб. Таких креветок называют "чистильщиками". Они ползают по поверхности тела рыб, залезать им в рот и в жаберную полость (вспомните самостоятельное задание по теме 3.37).
У раков-щелкунов альфеусов одна клешня сильно увеличена и несет аппарат, который - при сведении двух пальцев клешни. издает громкий щелчок. При этом возникают не только звуковые, но и ультразвуковые колебания, мелкие ракообразные и рыбы при этом получают сильный или даже смертельный ультразвукой удар. Альфеусы издают щелканье и в ходе турниров.

Широко распространены защитные реакции, одним из примеров которых является смена окраски. Многие десятиногие роют норки, в которые прячутся при опасности, а маянящие крабы, прячась в норке, закрыват ее крышечной из грунта. Так называемые "стыдливые крабы" при передвижении прикрываются сверху створкой раковины моллюска.

Одним из видов защитных реакций является использование маскировки: некоторые видов крабов помещают себе на спину различные объекты, что делает их малозаметными на окружающем фоне. На поверхности карапакса и конечностей этих крабов имеются крючковидные щетинки, прикреплению объектов способствует клейкий секрет задних ногочелюстей. Вот как поведение таких крабов описывает Дж.Даррел (книга "Птицы, звери и родственники"). " Я посадил краба-паука на мелком месте и стал следить. что он будет делать дальше. Краб поднядся на своих высоких ногах, отбежал примерно на фут и хасмтыл, как неживой. Вдруг он вытянул длинную тонкую клешню и очень деликатно, почти застенчиво, сорвал кусочек водорости с ближайшего камня, поднес ко рту и стал жевать. Я думал, что он ее ест, но это было вовсе не так. С угловатой грацией краб занес клешню за спину, осторожно нащупал местечко и прикрепил туда кусочек водоросли… Я продолжал наюлюдать за ним, а он медленно колесил по всей заводи и с самоотверженным усердием ученого-ботаника собирал разнообразные водоросли. Уже примерно через час спина его покрылась таким густым слое растительности,что, если б я на минуту отвел глаза, а краб застыл на месте, мне не сразу удалось бы определить, где он находится. … Я нашел еще одного краба и отгородил для него особый маленький бассейн с песчаным дном, где н е было и признаков водорослей.. На следующий день я принес из дому щеточку для ногтей и, схватив несчастного краба, стал немилосердно скрести, пока ни на спине и ни на ногах его не осталось и следап водорослей. Потом набросал в его запруду всякой всячины: мелких раковинок, кусочков коралла, миниатюрных актиний, осколков бутылочного стекла и стал наблюдать. Несколько минут краб сидел не шелохнувшись - видно, приходил в себя после той унизительной чистки, какую я ему учинил. Затем, как бы не в состоянии до конца поверить в постигшую его злую участь, он поднял обе клешни над головой и очень лсторожно потрогал спину. Наверно, вопреки всякой очевидности надеялся найти там хоть веточку водорослейю Однако я хорошо справился со своим делом, и спина у краба была совершенно гладкая и блестящая. Он слал несколько неуверенныъ шагов, остановился и с полчаса просидел в мрачном унынии, потом подошес к краю бассейна и остался сидеть, предаваясь грустным мыслям об исчезнувней маскировке… На следующее утро я пришел к заливу очень рано и, к своему восторгу, увидел, что в мое отсутствие краб времени даром не терял. Стараясь не поддаваться отчаянию, он украсил свой панцирь всем тем добром, что я для него оставил. Вид у него был очень потешный, словно он оделся для карнавала. На спине вперемежку с обломками коралла торчали расписные раковинки, а ближе к голове была прикреплена актиния – прямо-таки шикарная шляпка с лентами. Я наблюдал, как краб полэен по песмчаному дну, и дума, что теперь он стал слишком уж бросаться в глаза, но вот он подполз к облюбованному местечку под скалой и, на мое удивление, превратился просто в кучку раковин и коралловых обломков с парочкой актиний на верхушке".

Необычно поведение раков-отшельников, которые прячут свое мягкое брюшко в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. Раки подбирают раковину по размерам и удерживаются в ней уроподами и последней парой грудных ног. После линьки раки-отшельники вынуждены искать более вместительную раковину, между несколькими особями ракообразных может возникать конкуренция за раковину. .

Для многих видов десятиногих ракообразных характерны симбиотические отношения с другими видами, из которых наиболее известными являются отношения части видов раков-отшельников и крабов с актиниями (см. также раздел 3.21). В большинстве случаев актинии помещаются ракообразным на панцирь, раки-отшельники сажают актиний на раковину, в которой они живут, а при смене раковины осторожно пересаживают актинию. Два рода крабов Lybia и Polydectus носят актиний в клешнях, так как клешни заняты, то пищу они захватывают задними ногочелюстями. Степень облигатности мутуалистических взаимоотношений ракообразных и актиний неодинакова у разных видов.

Крабы из семейства Dromiidae помещают себе на спину кусок, вырезенный (по размеру своего панциря!) из тела губки, губке эта операция ничуть не вредит, и она прекрасно приживается на теле краба

Достаточно часты случаи поселения мелких видов десятиногих на поверхности или внутри тела других животных. Так раки-щелкуны рода Senalpheus полеляются в водоносной системе губок. Эти рачки невелиуи по размерам и поселяются в губках тысячами, при этом у них появляются зачатки социальной организации. В атриальной полости сьтеклянных губок еще личинками поселяется парочка (мужского и женского пола) креветок рода Spongicola. В дальнейшем они проводят в губке всю свою жизнь, так как, выросши, уже не могут выбраться из губки. Губка эта получила название "корзинка Венеры", говорят, что в Японии таких губок с рачками дарят молодоженам как назидательный образец семейной жизни. Имеются виды, поселяющиеся под зонтиком медуз, на поверхности морских ежей, морских лилий, на стволах кораллов. Во всех этих случаях ракообразные не используют объекты своего поселения в пищу, питаются такие виды органической взвесью, которая поступает к ним с водой.

Наконец, можно отметить и явление автотомии, или самокалечения, которое заключается в способности произвоного отрывания конечностей. Этот процесс обеспечивает работа определенных мышц, которые резко поднимают ногу вверх, пока она не обломится. Ракообразные, способные к автотомии, имеют механизм, обеспечивающий остановку кровотечения, они также способны к регенерации утраченных конечностей. Так, полная регенерация клешней у омара занимает 2 года. К регенерации нередко способны и глаза. Иногда регенерация идет неверно, так вместо глаза может сформироваться антеннулла. Считается, что неверная регенерация вызвана повреждением нервных центров.

Задание для самостоятельной работы: опишите известные Вам примеры биоценотических отношений высших раков с плоскими червями, с кольчатыми червями.

ТЕМА 3.72

ДРУГИЕ ВЫСШИЕ РАКИ: ТОНКОПАНЦИРНЫЕ, МИЗИДЫ,

ЭВФАУЗИЕВЫЕ, РАВНОНОГИЕ, РАЗНОНОГИЕ

Крупный подкласс Высших раков, кроме отряда Десятиногих, содержит еще несколько отрядов (по оценке В.А.Догеля - 14). Далее будут приведены сведения только для нескольких отрядов, важных в эволюционном или экологическом отношениях.

ОТРЯД ТОНКОПАНЦИРНЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (LEPTOSTRACA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: и ostrakon - раковина.

Тонкопанцирные раки - небольшие морские животные (длина тела 10 – 40 мм), по внешнему облику напоминают креветок, держатся у дна, часто закапываются в грунт. Имеются формы, обитающие в толще воды. В составе отряда насчитывается 15 - 20 видов.

Тело состоит из головы, груди и брюшка. Набор конечностей головы типичен, антенны с одним жгутом. Все грудные конечности однотипны. Грудные конечности двуветвисты, в строении этих конечностей сочетатся листовидная и членистая организация: экзоподит листовидный, нерасчлененный, а эндоподит состоит из четырех члеников. В состав конечности входит также крупный листовидный эпиподит. Грудные конечности выполняют функции движения (эндоподиты), дыхания (экзоподиты и эпиподиты), а также подачи пищи (взвесь органических частичек) к ротовому отверстиию. Работа конечностей сходна с работой листовидных конечностей жаброногих раков. Брюшко включает 7 сегментов (а не 6, как у остальных высших раков). Первые четыре сегмента несут крупные двуветвистые плэоподы, плэоподы двух следующих сегментов короткие, одноветвистые. Седьмой сегмент брюшка конечностей не несет. В уроподы не преобразована ни одна из конечностей брюшка. Завершается брюшко тельсоном с длинной вилочкой.

Карапакс разделен на рострум, прикрывающий глаза и основания антенн, и значительно большую заднюю часть, которая покрывает остальную часть головы, грудь и большую часть брюшка. Эта задняя часть карапакса имеет вид двустворчатой раковины. Створки карапакса соединяются мускулом-замыкателем, но не имеют шарнирного соединения на спинной стороне.

Пищеварительная система имеет типовое устройство, желудок устроен менее сложно, чем у других высших раков. Процесс паоглощения кислорода осуществляется на поверзности грудных конечностей. Сердце длинное, с 7 парами остий и 12 парными Боковыми артериями. Наиболее примечательной особенностями внутреннего строения тонкопанцирных является наличие и антеннальных и максиллярных выделительных желез. Степень цефализации нервной системы начальная: имеются надглоточный ганглий, подглоточный ганглий, остальная часть брюшной нервной цепочки включает 17 пар самостоятельных ганглиев. Половая система выдающихся особенностей не имеет, выволкавая камера ограничена щетинками грудных конечностей. Развитие прямое.

Тонкопанцирные являются наиболее примтивными из высших раков, сохранившие многие черты предковых форм.

ОТРЯД МИЗИДЫ (MYSIDACEA)

По внешнему виду мизиды напоминают небольших креветок, длина большинства мизид составляет 30 мм (некоторые глубоководные виды достигает длины 35 см). Основная масса видов приурочена к морям, часть видов из морей проникла в реки, в том числе в Дон и его притоки. Несколько видов являются исконно пресноводными. Мизиды чаще обитают у дна, но есть виды, живущие в толще воды. Как правило, характеризуются высокой численностью. Оценки числа видов у разных авторов сильно расходятся: от 100 до 800 видов.

Карапакс мизид слагается из тонкого хитина, нежный. Срастается он с сегментами ногочелюстей, а остальные сегменты груди только прикрывает. На заднем конце карапакса находится глубокая выемка. Рострум короткий или отсутствует (у одного глубоководного вида длинный).

Если учитывать чисто внешние признаки, то в теле мизид, как и у десятиногих, можно различать головогрудь и брюшко, причем брюшко длиннее головогруди. Более подробный морфологический анализ дает возможность выявить протоцефалон, челюстегрудь, возникшую в результате срастания гнатоцефалона с сегментами груди (от 1 до 3), грудь (переон) и брюшко. Протоцефалон несет длинные антеннулы с двумя жгутами, у самцов антеннулы имеют еще дополнительный чувствительный придаток, и длинные двуветвистые антенны с характерным для всех высших раков чешуевидным экзоподитом. Мандибулы, устроенные в общем обычным образом, характеризуются асимметрией. Экзоподит максилл I имеет вид широкой пластинки, движения которой обеспечивают смену воды в жаберной полости. Обе пары максилл несут щетинки и совместно образуют фильтрующую камеру, в которой улавливается пища. Питаются они взвесью органических частиц. Все грудные конечности двуветвисты. Ногочелюсти, количество которых составляет 1 или редко 2 пары, короче переопод. Переоподы организованы однотипно, все они двуветвисты и выполняют функцию плавания. Несколько эпиподитов переопод самок (разное количество у разных видов) превратились в пластинчатые выросты, направленные медиально на брюшную сторону. Эти измененные эпиподиты ограничивают расположенную вентрально выводковую камеру, в которой происходит оплодотворение и в которой самки вынашивают яйца. Можно отметить, что особенности полового поведения мизид таковы, что в выводковую сумку сначала поступает сперма, а потом яйца. Брюшко несет плэоподы и уроподы, которые вместе с тельсоном формируют хвостовой плавник. Для брюшка и его придатков характерны две особенности: 1) плэоподы самок развиты слабо и одноветвисты; 2) в эндоподите уропод расположены статоцисты. Из особенностей внутреннего строения можно отметить, что часть видов имеет и антеннальные и максиллярные целомодукты.

ОТРЯД ЭВФАУЗИЕВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (EUPHAUSIACEA)

Этот отряд содержит 80 – 85 видов морских планктонных ракообразных, формой тела напоминающих креветок. Длина тела составляет около 5 – 7 см. Совокупность массовых видов, населяющих толщу воды, получила название "криль".

Эвфаузиевые ракообразные по многим признакам близки к десятиногим ракам. В составе тела можно выделить протоцефалон, челюстегрудь и брюшко, длина которого примерно вдвое превышает совместную длину протоцефалона и челюстегруди. В современных руководствах приводится иная схема расчленения тела эвфаузиевых: головогрудь и плэон (брюшко). Карапакс доходит до конца челюстегруди. По бокам карапакс короток, не прикрывает жабр. Для этой группы ракообразных характерно наличие светящихся органов, обычно в количестве 10 и расположенных на глазных стебельках, на второй и четвертой паре грудных конечностей и на первых четырех стернитах брюшка.

Главная биологическая особенность эвфаузиевых - это их гиганткая численность, например в Антарктике плотность особей составляет 30000 в кубическом метре воды. Это обстоятельство делает их основой пищевого рациона усатых китов, некотрых видов тюленей, птиц и рыб. Так, ежедневный рацион синего кита составляет около 4 т. криля.

ОТРЯД РАВНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ISOPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: isos - равный и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Эти ракообразные ведут бентосный образ жизни, населяя и морские и пресноводные биотопы. Мокрицы, входящие в состав этого отряда, обитают на суше: часть видов обитает в амфибионтных условиях на границе воды и берега, часть населяют разнообразные укрытия с повышенной влажностью (пещеры, почву, укрытия под камнями и стволами деревьев, листовой опад), наконец, часть видов обитает даже в пустынях. Эти последние живут в глубоких норках (в которых температура не падает ниже 10⁰ C и не подымается выше 26⁰ C, а влажность воздуха близка к 100%) и ведут сумеречный образ жизни. Значительное число видов равноногих перешло к эктопаразитизму. Средний размер равноногих оценивается в 1 – 5 см, самый крупный известный вид (глубоководный) имеет длину 42 - 45 см. Количество видов, входящих в отряд, - около 4000 – 4500 , по другим оценкам – около 10000. В стоячих и медленно текущих водоемах Ростовской области широко распространены так называемые "водяные ослики", а на суше встречается несколько видов мокриц.

Тело равноногих уплощено в дорзовентральном направлении. В составе тела выделяются синцефалон, переон и брюшко. Синцефалон составляет компактную капсулу, в сочленении синцефалона и переона возможны движения. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый грудной сегмент. Остальные 7 сегментов груди составляют переон. Что касается брюшка, то один или несколько его последних сегментов срастаются с тельсоном. Такой отдел тела (ранее мы с ним не встречались) носит название плеотельсон. Карапакс отсутствует.

Акрон несет короткие одножгутиковые антеннулы и сложные глаза сидячего типа. У наземных видов антеннулы рудиментарны. Набор конечностей синцефалона вполне типичен: антенны, мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти. Мандибулы в большинстве случаев жующего типа, у паразитических форм и некоторых хищников - колющие (а всеь ротовой аппарат в этом случае - колюще-сосущий).

Все конечности переона устроены одинаково (этой особенностью строения и объясняется название группы), одноветвисты (отсутствует экзоподит), обеспечивают ползание (ходьбу) по субстрату. Лишь у немногих видов передняя пара конечностей переона видоизменена, несет подклешню и принимает участие в захвате пищи. Жаберных придатков переоподы не несут. Видоизмененные эпиподиты всех или нескольких конечностей переона ограничивают выводковую сумку. Короткое брюшко несет 5 пар двуветвистых плэопод и одну пару направленных назад уропод. Плэоподы двуветвисты, их экзо- и эндоподиты имеют вид широких пластинок, на поверхности этих пластинок происходит дыхание (развитие дыхательных приспособлений на конечностях брюшка очень редкий для ракообразных признак). Как правило, экзоподиты одной из пар образуют общую крышечку, покрывающую весь жаберный аппарат. Такая организация жаберного аппарата послужила основой для возможности выхода на сушу, так как этот аппарат хорошо защищен и даже на суше способен оставаться влажным. Плэоподы водных видов участвуют в плавании, у части видов равноногих происходит дифференцировка плэопод: передние из них плавательные, задние - дыхательные. У самцов эндоподиты одной или двух первых пар плэопод являются копулятивными органами.

Питание различных представителей группы разнообразно: хищники, падальщики, детритофаги, всеядные. Особо следует отметить достаточно широко распространенную растительноядность, в том числе растительноядны все наземные виды. Имеются виды, прогрызающие ходы в древесине, и способные переваривать клетчатку. Такие виды сильно повреждают деревянные портовые сооружения. Как уже упоминалось, часть видов перешла к паразитированию на рыбах и, реже, на кальмарах.

Из особенностей внутренней организации можно отметить, что средняя кишка не выражена, но ее пищеварительные отростки имеются. Сердце равноногих располагается в брюшке (а не в груди, как у огромного большинства ракообразных), что, несомненно, объясняется тем, что дыхательную функцию осуществляют конечности брюшка. Для представителей этого отряда характерно наличие максиллярных, а не антеннальных, как у других высших раков органов выделения.

Линька этих ракообразщных происходит в два этапа: сначала линячет задний отдел тела, затем наступает пауза, в течение которой задний отдел больше переднего, затем проходит линька переднего отдела. Оплодотворение самок возможно только в период этой паузы, когда ее половые отверстия открыты. Поэтому характерно явление прекопуляции, когда самец находит еще незрелую самку, удерживает ее и ездит на ней, чтобы не пропустить нужного момента.

Равноногие, обитающие на суше, характеризуются изменениями организации и поведения. Часть мокриц сохраняет то же строение дыхательного аппарата, что и водные виды, то есть дашат жабрами. Для нормального функционирования жабры должны поддерживаться во влажном состоянии. Животные достигают этого обитанием во влажных условиях, питьем воды, наличием каналов (водопроводной системы) на поверхности тела, по которым вода доставляется к жабрам. У части видов уроподы образуют трубочку, которую мокрицы поргружают в капельку воды, которая - в силу капиллярности - засасывается в трубочку и попадает на поверхность жабр. У части видов мокриц в экзоподитах плеопод сформировались псевдотрахеи, которые представляют собой ветвящиеся трубочки, отверстием - дыхальцем - сообщающиеся с внешней средой. Мокрицы - единственная группа ракообразных, чье развитие происходит в наземной середе, без возвращения в воду.

Наземные мокрицы и часть водных видов равноногих способны при опасности сворачиваться в шарик, возможно, что эта реакция также способствует уменьшению потерь влаги.

ОТРЯД РАЗНОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (AMPHIPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: amphi - вокруг, с обоих сторон, двоякий и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Разноногие ракообразные, или бокоплавы, - это крупный отряд, представители которого обитают как в море, так и в пресных водах, причем большая часть видов держится у дна и роется в грунте, а часть населяет толщу воды. Количество наземных и амфибионтных видов невелико, но зато представители этих видов часто встречаются на границе воды и берега в несметных количествах. В Азовском море и в Дону широко распространен род Pontogammarus.

Тело большинства представителей уплощено в латеральном направлении. Плавают эти животные обычно спиной вверх, но в очень мелких водоемах (или у самого берега) - на боку. Эта особенность и определила не вполне точное название "бокоплавы". На грунте они лежат тоже на боку, сврнувшись полукольцом.Средние размеры представителей данного отряда около 1 см, этот показатель у разных видов варьирует от 1 мм до 28 см. Общая численность отряда оценивается в 6000 видов, из которых большая часть (5000) относится к подотряду Гаммарид.

В составе тела выделяются синцефалон, переон и брюшко. Синцефалон составляет компактную капсулу, в сочленении синцефалона и переона возможны движения. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый (у морских козочек - еще и второй) грудной сегмент. Остальные 7 сегментов груди составляют переон. Карапакс отсутствует, на коксоподитах конечностей формируются особые пластинки, отчасти прикрывающие тело и функционально соотвествующие карапаксу. Сходные по функциональному значению выросты, но не конечностей, а собственно стенки тела имеются на брюшке.

Акрон несет одножгутиковые антеннулы, которые длиннее антенн, и сложные глаза сидячего типа. Набор конечностей синцефалона вполне типичен: антенны, мандибулы, две пары максилл и ногочелюсти. Переоподы одноветвисты, экзоподит отсутствует. Эпиподиты их формируют жабры и плоские выросты, ограничивающие выводковую сумку. Переоподы первой и второй пары несут подклешни, участвуют в захвате пищи. Переоподы первых четырех сегментов переона направлены вперед, а переоподы трех последних сегментов - назад. Эта особенность организации, а также неодинаковость конечностей брюшка отражена в названии отряда - Разноногие (Amphipoda). Брюшко разделено на два отдела, каждый по три сегмента. Первый из них несет три пары двуветвистых плэопод, второй - три пары двуветвистых уропод, конечностей с жестким скелетом, с помощью которых рачки отталкиваются от субстрата при прыжках. Характерный способ движения с помощью прыжков дал основание называть одно семейство гаммарид "морскими блохами". Равноногие способны ползать (ходить) по субстрату, это движение обеспечивается переоподами, плавать, что обеспечивается работой плэопод, совместной работой плэопод и уропод, а также изгибанием брюшка.

Гаммариды питаются детритом, органической взвесью, падалью, реже они ловят разных мелких животных, еще реже питаются водорослями. Паразитизм встречается редко. Внутреннее строение не отличается принципалдьными особенностми, но можно отметить формирование общего ганглия трех задних сегментов брюшка и наличие, как и положено высшим ракам, антеннальных желез. У части видов гаммарид имеет место явление прекопуляции, при котором самец удерживает неполовозрелую самку, дожидаясь ее последней линьки, после которой и происходит собственно копуляция. Оплодотворение и развитие яиц происходят в выводковой сумке. Развитие прямое.

У вида Talitus saltator, который обитает в зоне заплеска и штормовых выбросов, обнаружена способность ориентироваться по Солнцу и по Луне: будучи отнесенными от типичного местообитания, эти животные находят кратчайший маршрут к "дому".

Очень необычен внешний облик морских козочек (подотряд Capreliidea), у которых тело палочковидное, не сжатое с боков. Часть конечностей переона рудиментарна, рудиментарны и конечности брюшка, зато имеющиеся конечности очень длинные. Эта группа разноногих обитает в зарослях водных растений и ведет образ жизни хищников-засадчиков. Формы с длинным телом передвигаются как гусеницы-пяденицы.

ТЕМА 3.74

ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA).

Этимология.

Подтип Трахейные объединяет два класса - Многоножек и Насекомых. Основным направлением эволюции трахейных было освоение наземной среды обитания (имеются виды насекомых, обитающие в воде, но они перешли к жизни в воде вторично, от наземных предков) и приспособление к этим условиям существования, прежде всего к дефициту воды. Не все трахейнодышащие полностью приспособились к наземным условиям обитания. Часть видов этих членистоногих, обитая на суше, не выносит высыхания, живет только во влажных местах, в укрытиях, или в почве. У таких групп признаки приспособления к наземному существованию развиты не в полном объеме. Между трахейными и паукообразными - двумя группами наземных членистоногих обнаруживается конвергентное сходство в строении покровов, органов дыхания и органов выделения, то есть тех структур, которые обеспечивают возможность существования в наземных условиях.

Подтип Трахейных делится на два класса - класс Многоножки и класс Насекомые. Проблемы классификации насекомых будут обсуждены в разделе 3.77.

Тело трахейнодышащих разделено на голову и туловище. Голова всегда представлена хорошо обособленной капсулой, подвижно сочлененной с туловищем. В состав головы у большинства трахейнодышащих вошли акрон и четыре первых сегмента. Исключением являются двупарноногие многоножки, у них в состав головы входит акрон и три сегмента. Напомним, что счет сегментов здесь, как и ранее идет по традиционной системе (смотри раздел 3.52).

Для разных групп трахейнодышащих характерно разное количество туловищных сегментов, в том числе есть и такие редкие случаи, когда количество сегментов неодинаково у разных особей одного вида. Туловище у представителей класса Многоножек не подразделяется на отделы, у насекомых оно разделено на трехсегментную грудь и брюшко. Туловище многоножек и брюшко насекомых завершается тельсоном., который обычно невелик и очень часто сливается с последним сегментом тела.

Конечности туловища одноветвисты. Их набор устройство и специализация охарактеризованы при описании соответствующих групп. Конечности брюшка сильно специализировны или лтсутствуют.

Акрон несет антеннулы (у трахейнодышащих их называют "усики"). Первый сегмент конечностей лишен, то есть антенны отсутствуют. Этот сегмент назывют вставочным, или интеркалярным. У некоторых видов зачатки антенн закладываются в эибриогенезе. Эта особенность организации подчеркнута в синонимичном названии таксона трахейнодышащих - неполноусые (Atelocerata). Антеннуллы трахейнодышащих, как и антеннулы ракообразных, несут на сесбе многочисленные чувствительные образования. Второй, третий и четвертый сегменты несут соответственно мандибулы и две пары максилл, обеспечивающих прием и обработку пищи. В отличие от ркообразных, м андибулы транейнодышащих николгда не несут щупика. Исключением являются опять-таки двупарноногие многоножки, у которых максиллы II отсутствуют.

Покровы. Главной особенностью покровов трахейнодышащих является появление восковой эпикутикулы - слоя, защищающего животных от испарения. Степень развития этого слоя и эффективности защиты различна у различных групп.

Полость тела. Полость тела трахейнодышащих разделена двумя септами на три синуса: перикардиальный, перивисцеральный и периневральный.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система в целом устроена по типовому образцу, но у представителей разных классов, отрядов и семейств имеет свои особенности, связанные с характером пищи. Для трахейных характерно отсутствие печени.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены хорошо развитыми трахеями, которые начинаются дыхальцами, расположенными посегментно. У некоторых представителей подтипа трахейная система отсутствует. Такие представители обитают только в почве или в укрытиях.

Кровеносная система. Устроена по общему для членистоногих типу, включает сердце, расположенное на спинной стороне, сосуды и гемоцель. Степень развития сосудов коррелирует с размерами тела.

Выделительная система. Органы выделения представлены или стенками кишечника или особыми выростами кишечника - мальпигиевыми сосудами, которые характеризуются экономным водоотделением. Мальпигиевы сосуды в отличие от целомодуктов выводят продукты выделения не наружу, а в кишку. При прохождении экскретов по кишечнику вода поглощается ректальными железами. Мальпигиевы сосуды трахейнодышащих возникают из эктодермы, открываются в заднюю кишку и тем самым отличаются от энтодермальных мальпигиевых сосудов паукообразных. Имеется жировое тело, принимающее участие в процессах выделения. Видоизмененные целомодукты у некоторых групп имеются.

Коксальные органы (коксальные мешочки). Эти структуры, имеющие вид втяжных пузырьков, представлены у некоторых групп на стернитах туловищных сегментов.

Нервная система и органы чувств. Устроена типовым образом, включает надглоточный и подглоточный ганглии, соединенные окологлоточными коннективами и брюшную нервную цепочку, ганглии которых расположены посегментно или в разной степени консодидированы. Тритоцеребрум развит слабо, расположен в месте отхождения окологлоточных коннектив, иннервирует верхнюю губу и углы рта, то есть область головы, расположенную впереди мандибул.

Органы чувств многообразны, особенно у насекомых. Для части групп характерно наличие органов Темешвари. Трихоботрии имеются.

Половая система и размножение. Раздельнополы. Оплодотворение у трахейных реализуется в виде наружно-внутреннего сперматофорного или - у групп полностью освоивших наземное существование - внутреннего оплодотворения. Для некоторых групп характерен партеногенез.