ЛЕКЦИИ по дисциплине 22 страница

В составе тела выделяется синцефалон (часто обозначется термином головогрудь), свободная часть груди и брюшко. Синцефалон включает акрон, 4 головных сегмента и первый сегмент груди. Акрон несет антеннулы, науплиальный глаз и пару сложных глаз (состоят из 20 – 100 омматидиев). Антенны слабо развиты. Мандибулы были упомянуты ранее. Относительно максилл и ногочелюстей нет единого мнения: согласно одной точке зрения карпоеды имеют обе пары максилл, но утратили ногочелюсти, согласно другой - они имют максиллы II и ногочелюсти, а максиллы I отсутствуют (см. выше, о расположении присосок). Свободная часть груди включает 4 сегмента с двуветвистыми конечностями. Именно эти конечности используют рачки при свободном плавании. Брюшко нерасчленено, и количество его сегментов неизвестно. Брюшко имеет вид двулопастного выроста, в вырезке этого выроста находится анальное отверстие и очень маленькая вилочка.

Из особенностей внутреннего строения можно отметить отсутствие специальных дыхательных органов (газообмен идет через всю поверхность тела), сердце у части видов имеется и хорошо развито, несет одну пару остий, у других - отсутствует. Выделительные органы представлены парой максиллярных желез. Нервная система включает надглоточный (супраэзофагальный) ганглий и брюшную нервную цепочку с 6 парами ганглиев, которая расположена в груди и за ее пределы не выходит.

Карпоеды раздельнополы, копуляция происходит на поверхности тела хозяина, но яйца самка откладывает на объекты окружающей среды. Откладка яиц производится с перерывами, в течение которых самка вновь нападает на хозяина и пьет кровь. Плодовитость карпоедов велика: рачок Argulus foliaceus (длина 9 – 10 мм) на протяжении 15 дней делает 4 яйцекладки и откладывает более 1000 яиц. Часть видов имеет прямое развитие, в других случаях развитие идет с типичным метаморфозом.

ОТРЯД УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CIRRIPEDIA).

Этимология. Название происходит от двух латинских слов: cirrus (множественное число cirri) - щупальце, усик и pes (родительный падеж - pedis) - нога.

Это морские животные, часть из них ведет прикрепленный образ жизни, часть - паразитический. Число видов составляет около 1400 – 1500.

При любом образе жизни из яйца усоногих выходит типичный науплиус, который через 6 линек превращается в так называемую циприсовидную личинку, она названа так за сходство с ракушковыми рачками, типичный род которых называется Cypris. Циприсовидная личинка плавает, а затем опускается на дно и - у свободно живущих видов прикрепляется к какому-нибудь твердому субстрату. Прикрепление осуществляется с помощью цементных желез, расположенных в основании антеннул. После прикрепления личинки новых линек уже не происходит, но совершается глубокая морфологическая перестройка, в ходе которой формируются приспособления к сидячему образу жизни: орган прикрепления, твердый панцирь, исчезает сегментация, редуцируются антенны и сложные глаза, грудные конечности превращаются в органы подгона пищи.

Сроки развития, естественно, различны у разных видов, у тропических видов развитие длится 8 -16 суток, и морских желудей Черного иАзовского моря - около 3 месяцев. Продолжительность жизни разных видов колеблется от 1 года до 7 лет. Большая часть усоногих объединена в подотряд Торациковых. Передняя часть головы этих усоногих преобразована в орган прикрепления, который у так называемых морских желудей имеет вид подошвы, а у морских уточек - стебелька. На органе прикрепления находятся остатки антеннул. Тело одевается двумя боковыми кожными складками (карапакс или мантия), на поверхности их образуется несколько известковых пластинок, составляющих сложную раковину. Часть пластинок раковины неподвижна, часть - подвижна, понятно, что подвижные пластинки снабжены мускулатурой. Полость, ограниченная мантей, получает название мантийной полости, она отверстием сообщается с внешней средой.

На дне раковины лежит тело рачка, включающее заднюю часть головы и грудь, брюшной отдел редуцирован. Головная часть несет рот, который окружен верхней губой, просто устроеными мандибулами и максиллами. Грудной отдел тела несет 6 пар двуветвистых многочленистых ножек, снабженных щетинками ("усоножки"). Длина усоножек увеличивается спереди назад. Эти конечности, расправляясь, высовываются из раковины. Задняя пара усоножек (самая длинная) образует одну сторону "пищевой корзины", остальные усоножки составляют боковые стенки корзины и ритмично наклоняются навстречу друг другу. Как написано в руководстве Э.Рупперта с соавторами: "Совершаемые ими [усоножками] движения напоминают движения кистей рук, когда ладони прижаты друг к другу, а пальцы одновременно сгибаются и разгибаются". При жвижении усоножек взвешенные в воде частицы улавливаются щетинками и передними, более короткими усоножками, транспортируются к ротовому отверстию. Пищевые частицы захватываются и измельчаются ротовыми конечностями.

Пищеварительная система включает глотку, пищевод, желудок (этот отдел гомологичен средней кишке других ракообразных) и заднюю кишку. От желудка отходят несколько выростов пищеварительной железы. Дыхание осуществляется поверхностью мантии и усоножек. Сердце и перикардиальный синус отсутствуют. Полость тела преобразована в систему синусов и сосудов с толстыми стенками ("замкнутый гемоцель"), по этой системе совершается вполне упорядоченный ток крови, обеспечивающийся за счет сокращения мышц тела и усоножек. Эта кровеносная система выполняет функцию гидростатического скелета, обеспечивая разворачивание усоножек и вытягивание пениса.. Органы выделения представлены парой максиллярных желез. В состав нервной системы входит надглоточный ганглий, у морских желудей все ганглии брюшной нервной цепочки слиты с подглоточным ганглием, у морских уточек имеется 4 – 5 пар свободных ганглиев грудных сегментов. Три глазка науплиального глаза разобщены. Сложные глаза, как уже указывалось, редуцируются. Имеются чувствительные щетинки разной модальности.

Большинство свободноживущих усоногих гермафродиты. Для них характерно наличие длинного пениса. При спаривании пенис высовывается наружу, удлиняется и ищет в пределах досягаемости функциональную самку. По исчерпании запаса спермы пенис исчезает и на следующий год образуется заново. Для усогих обычно характерны плотные поселеления: есть данные, что личинки предпочитают поселяются на раковины своих сородичей или непосредственно рядом с ними. Плотность поселений обеспечивает возможность перекрестного оплодотворения. Одиноко живущая особь способна к самооплодотворению. Среди усоногих имеются и раздельнополые виды, в этих случаях самцы маленькие, утратили часть органов, не питаются и живут в раковине самок. Очень необычно явление наличия "дополнительных самцов" - в мантийной полости (или на поверхности тела) гермафродитного организма обитают один-два маленьких самца. Таким образом, усоногие демонстрируют различные стадии перехода от раздельнополости к гермафродитизму.

Средние размеры свободно живущих усоногих составляют от 1 до 3-4 сантиметров, на западном побережье Южной Америки обитает вид морского желудя высотой до 23 сантиметров и диаметром 8 сантиметров (этот вид используется в пищу). Некоторые морские уточки имеют длинный - до 75 см - стебелек.

Свободноживущие усоногие прикрепляются к твердым предметам: морские желуди живут на скалах, камнях, раковинах моллюсков, поселяются они также и на сваях, днищах кораблей, при этом они вызывают те же проблемы, что и другие сидячие животные, но в большем масштабе: так, на одном квадратном метре поверхности днища судов дальневосточного флота за год нарастает 12 килограммов усоногих. При сильном обрастании снижение скорости судна может достигать 35%, а расход топлива возрастает на 15%. Есть виды, поселяющиеся на коже китов и акул. Некоторые морские уточки поселяются на неживых плавающих объектах, причем рачки активно гребут ножками, за счет чего подплывают к объектам питания. Часть усоногих, выделяемая в особый подотряд Акроторациковых, поселяется только на известковом субстрате (скелет коралловых полипов, пустые раковины моллюсков, колони мшанок), который они сверлят и погружаются в его толщу. Представители этого подотряда в длину достигают всего нескольких миллиметров, они утратили защитную раковину и характеризуются некоторыми другими отличиями от торациковых усоногих.

Среди усоногих можно проследить различные ступени освоения паразитического образа жизни. Так, морские желуди, живущие на коже китов, в молодом возрасте питаются мелкодисперсной органикой, а более взрослые особи глубоко врастают в кожу хозяина и извлекают питательные вещества из его тела. В наиболее далеко зашедших случаях, характерных для представителей подотряда Корнеголовые ракообразные (Rhyizocephala, название образовано от греческих слов rhiza - корень и kephale - голова), которые паразитируют на крабах, раках-отшельниках и креветках, а также на некоторых других высших раках, взрослое животное теряет сходство не только с ракообразными, но и с членистоногими.

Развитие корнеголовых начинается с науплиуса, за которым после стадии метанауплиуса следует циприсовидная личинка. Для личинок корнеголвых характерно отсутствие кишечника, они питаются запасами желтка. Циприсовидная личинка самки оседает на тело своего хозяина, прикрепляясь с помощью антеннул. Затем личинка дважды линяет, отбрасывая при первой линьке грудь и брюшко, а при второй - мантию, раковину и науплиальный глаз. Остается мешковидное тельце, заполненное недифференцированными клетками. Это тельце формирует полый вырост, внедряющийся под покровы хозяина. Через него вся масса клеток перемещается в тело хозяина и током гемолимфы подностися к его кишечнику. На поверхности кишки начинается рост, причем паразит прорастает буквально во все ограны хозяина, превращаясь в сильно разветвленный мешок без всяких следов сегментации, конечностей, раковинки и внутренних органов. Похожие на корни разветвленные отростки поглощают питательные вещества тела хозяина. Позднее формируется участок, выступающий из тела хозяина между грудью и брюшком, или между сегментов брюшка. Этот выступающий мешочек именуется экстерной (ширина ее 3 – 10 мм, в исключительных случаях - до 10 см), часть тела саккулины, расположенная внутри тела хозяина назывется интерной. У части видов экстерна почкуется, что оценивается как вегетативное размножение и является уникальным случаем среди ракообразных. В экстерне расположена очень слабо развитая нервная система и женские половые железы, а кроме того, парные рецептакулы, имеющие вид мешочков, открытых в полость экстерны

Развитие мужских циприсовидных личинок протекает несколько иначе: они не внедряются в тело хозяина а, оседают на поверхность экстерны. В течение нескольких минут из этой личинки выходит карликовый самец, который проникает в экстерну через узкое входное отверстие и забирается в рецептакул, причем закрывает вход в него сброшенной кутикулой. Таким образом, мужская особь фактически превращается в семенник. У части видов дело заходит еще дальше: мужские циприсовидные личинки сами не проникают в экстерну, но инъецируют в нее сперматогонии. Эти последние попадают в рецептакул, в данном случае мужская особь представлена только своими генеративными клетками, десантированными в женский организм. В старых руководствах указывалось, что корнеголовые раки являются гермафродитами. Оплодотворенные яйца сначала накапливаются в экстерне, где и начинается их развитие, позднее они выходят во внешнюю среду.

Два наиболее известных рода корнеголовых называются Sacculina (паразитирует на крабах) и Peltogaster (паразитируют на раках-отшельниках). Полный срок развития саккулины составляет 9 месяцев, а. общая продолжительность жизни - около 3 лет. Хозяин обычно переживает саккулину и продолжает существовать после ее гибели.

Паразитирование корнеголовых раков часто подавляет у их хозяев линьку. Паразитирование саккулины приводит к изменению половой системы и - при заражении молодой особи - вторичных половых признаков хозяина. У зараженных особей изменяются размеры брюшка и устройство конечностей брюшка в сторону противополдожного пола. У самцов гонада перестает продуцировать спермии и постепенно превращается в яичник. Поведение самца изменяется в сторону поведения самок. При заражении крупных взрослых особей вторичные половые признаки не изменяются, но происходит паразитарная кастрация. Зараженные самки и зараженные феминизированные самцы обращаются с экстерной саккулины как с собственной выводковой камерой, что, надо полагать, способствует сохранению паразита. Эти изменения связаны с нарушением работы эндокринных желез хозяина, вызванные воздействием саккулины.

Общее число видов корнеголовых ракообразных осколо 250. Они широко распространены в морях умеренного и тропического поясов, в том числе встречаются и в Черном море. Зараженность саккулиной крабов, обитающих в Атлантическом океане, Средиземном и Черном морях, составляет около 6%.

Исследованию усоногих ракообразных посвятил несколько лет Чарльз Дарвин.

ОТРЯД МЕШКОГРУДЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ASCOTHORACIDA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: ascon - сумка, мешок и thorax - грудь.

Представители этого отряда являются паразитами иглокожих, у которых обитают на поверхности или в полости тела, или в гонадах. Небольшое количество мешкогрудых паразитирует на мягких кораллах. Численность таксона оценивается в 60 видов. Распространены они во всех океанах, но, конечно, разные виды встречаются в различных регионах и на разных глубинах.

Часть из них (сем. Synagogidae), обитающая на поверхности тела хозяев, практически не изменена паразитизмом. У этих животных самцы и самки имеют одинаковое строение, подвижны, ползают и плавают. Тело этих мешкогрудых раков разделено на синцефалон, свободную часть груди (переон), состоящую из 6 сегментов с двуветвистыми плавательными ножками, и брюшко. Синцефалон включает акрон, 4 сегмента головы и первый сегмент груди. Антеннулы имеются, они на конце несут клешневидное образование, с помощью которого рачки временно или постоянно (что присуще большинству видов мешкогрудых) прикрепляются к хозяину. Антенны отстутствуют (имеются только у науплиуса). Мандибулы и максиллы совместно с верхней губой образуют колющий хоботок. Этим хоботком мешкогрудые прокалывают ткани своих хозяев и сосут их соки. От задней части головы отходят две кожные складки (карапакс), составляющие мантию. Грудь включает 6 (у части видов - меньше) сегментов с двуветвистыми плавательными конечностями. Брюшко состоит из 4 или 5 сегментов, оканчивается тельсоном с вилочкой.

Пищеварительная система имеется, сквозного типа, печеночные выросты хорошо развиты. Специальных дыхательных органов нет, дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Сердце отсутствует. Выделительная система состоит из пары максиллярных желез. В нервной системе выражены надглоточный ганглий и длинная нервная масса, образованная всеми брюшными ганглиями. Органы чувств представлены только чувствительными щетинками. Мужская половая система представлена парным или непарным семенником, двумя семяпроводами. Имеется пенис. Женская половая система содержит яичник, два яйцевода и семяприемник, при внутреннем оплодотворении в него поступает сперма (сперматозоиды безжгутиковые).

Для мешкогрудых ракообразных характерно сильное разрастание мантии, в которую заходят ответвления гонад и кишечника (печеночные выросты). Мантия также формирует одну или несколько выводковых камер, куда поступают яйца. У части видов внутри этих выводковых камер обитают карликовые самцы, строение которых сходно со строением личинок.

Из оплодотворенных яиц выходят метанауплиусы. У одних видов они покидают тело матери, и развитие происходит во внешней среде, у других - развитие продолжается в выводковой камере. И в том и в другом случае в конце концов формируется личинка особого строения, характерная только для мешкогрудых - аскоторацидная личинка. Эта личинка проникает в тело хозяина, где развивается во взрослое животное. Если такая личинка прикрепилась около самки или на ее поверхности, то она превращается в самца, если она прикрепилась в одиночестве, то становится самкой.

У других представителей этого же семейства, обитающих в теле офиур, самцы сохраняют вполне типичное строение, но заметно меньше самок. Для самок этих видов характерно сохранение сегментации и грудных конечностей, но эти последние оказываются одноветвистыми. Самки неподвижно прикрепляются к телу хозяина.

В других случаях (сем. Dendrogastridae) изменения организации очень значительны, взрослый рачок теряет всякое сходство с членистоногими. Как и в случае с корнеголовыми ракообразными, истинная природа этих организмов обнаруживается при изучении развития, которое начинается с личинки - науплиуса. Примером такого мешкогрудого является Dendrogaster (это название переводится как "разветвленный желудок"), обитающий в полости тела морских звезд. В теле взрослой самки можно выделить непарную среднюю часть, на переднем конце которой находятся маленькие антеннулы и хоботок, состоящий из сложенных челюстей. Другие признаки ракообразных: расчленение тела, грудные конечности - вполне утрачены. Кишечник у представителей этого семейства замкнут, задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют. От средней части тела отходят два разветвленных выроста мантии, куда заходят печеночные выросты и выросты яичника. В выростах мантии образуется несколько выводковых камер, в которых обитают карликовые самцы. У этого вида самцы сохранили исходный план строения, но несут два длинных выроста мантии, в которые заходят выросты кишечника и семенники.

Таким образом, при переходе мешкогрудых ракообразных к эндопаразитизму все более углублялись различия между самкими и самцами.

ТЕМА 3.71

ПОДКЛАСС РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA)

Этимология. Название происходит от греческого слова ostrakon - раковина.

Для этих мелких ракообразных (средний размер - около миллиметра, есть виды, длина которых составляет четверть миллиметра, самый крупный вид имеет длину 30 миллиметров) характерно наличие сильно разросшегося карапакса, который одевает все тело в виде раковинки. Раковинка обызвестлена, две ее створки соединены эластичной связкой, а у многих видов также и замком, имеется мускул-замыкатель - эти признаки конвергентны с признаками раковины двустворчатых моллюсков, на которых остракоды внешне похожи. При движении животного из-под раковины высовываются антеннулы и антенны, а также вторая пара грудных конечностей. Большинство ракушковых рачков обитает в море, однако они широко распространены и в пресных водах (напомним, что микроскопически малые остакоды часто попадаются студентам на глаза при микроскопировнии в поисках простейших). Несколько видов остракод обитают в листовой подстилке. Эти животные активно плавают или ползают, некоторые способны зарываться в грунт. Обычно остракоды держатся у дна или на его поверхности. Имеются и комменсалы. поселяющиеся на поверхности тела водных беспозвоночных. Среди ракушковых раков есть растительноядные, детритоядные и хищные виды. Количество видов оценивается приблизительно в 5000.

В состав головы, длина которой составляет более половины длины тела, входит акрон и 4 сегмента. Акрон несет одноветвистые антеннулы и науплиальный глаз, состоящий из трех глазков, для представителей одного семейства, ведущих планктонный обрах жизни, характерно наличие пары сложных глаз. Участки раковины, находящиеся перед глазами, прозрачны.

Антенны двуветвисты. Мандибулы мощные, имеют хорошо развитый щупик (эндоподит), участвуют в захвате пищи, . Максиллы I развиты хорошо, принимают участие в захвате пищи, могут принимать участие в плавании. Кроме того, взмахи особого выроста этих челюстей обеспечивают обновление воды в раковинке. Максиллы II отсутствуют.

Туловище утратило сегментацию. Число конечностей туловища позволяет считать, что грудь этих животных включает 3 сегмента. Первая пара конечностей туловища - слабо расчлененные ногочелюсти (некоторые авторы считают их не ногочелюстями, а максиллами II и, конечно, относят их к голове), вторая пара грудных конечностей крупная, одноветвиста, их экзоподит рудиментарен, эти конечности обеспечивают ползание (ходьбу) по грунту. Третья пара грудных конечностей одноветвиста, обычно она загнута вверх и используется для чистки тела, но у некоторых видов участвует в ходьбе. Имеются виды ракушковых рачков, у которых грудные конечности отсутствуют. Брюшко рудиментарно, заканчивается тельсоном с мощной вилочкой.

Плавание этих животных обеспечивается любопытным способом. Рачки совершают гребные движения антеннулами и антеннами, причем антеннулы совершают эффективные движения назад и ввверх, а антенны - назад и вниз, сам же рачок при этом движется по равнодействующей, то есть прямо. При ползании ракообразным задействуются антенны, первая пара грудных конечностей и вилочка, причем отталкивание производится грудными конечностями и вилочкой, а антенны обеспчивают цепляние за субстрат. Некоторые виды могут тем же способом передвигаться по внутренней стороне поверхностной пленки воды, при этом их брюшная сторона обращена вверх. В копании грунта участвуют антенны и мандибулы. Можно добавить, что представители одного семейства ракушковых раков имеют на антеннах паутинные железы. Выделенная паутинная нить использкуется рачком для того, чтобы удержаться на грунте или противостоять течению, или совершить подъем на возвышенность, с которой они спустились.

Из особенностей внутреннего строения следует отметить отсутствие специальных органов дыхания и сердца (это последнее сохранено у представителей одного семейства. Циркуляция гемолимфы обеспечивается сокращениями мускулистой септы, делящей миксоцель на перикардиальный и перивисцеральный синусы. Выделительные органы представлены антеннальными и максиллярными целомодуктами. Нервная система характеризуется большой компактностью: включает надглоточный ганглий и брюшную часть, которая содержит только два ганглия: первый образован слиянием ганглиев челюстей, второй - слиянием всех туловищных ганглиев.

Ракушковые раки раздельнополы, оплодотворение внутреннее. Для части видов характерен партеногенез. Удивительной особенностью ракушковых рачков являются гигатские сперматозоиды. Длина сперматозоидов составляет несколько миллиметров, например, у рачка Pontocyprus с длиной тела 0.7 мм длина сперматозоидов составляет 6 мм, что почти в 10 раз больше длины тела животного (и в 100 раз больше длины сперматозоида человека).

Некоторые морские виды в качестве брачных сигналов используют биолюминесценцию.

Яйца или вынашиваются в полости раковинки или, что бывает чаще, откладываются на субстрат. Для представителей одного семейства характерно прямое развитие, в остальных случаях развитие протекает по общему для ракообразных типу с одним отличием: науплиусы заключены в раковинку. Продолжительность развития у пресноводных видов составляет от 5 недель до 4 месяцев, количество линек от 3 до 8. Взрослые формы более не линяют, их продолжительность жизни - около 4 месяцев.

ТЕМА 3.71

ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA).

ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: malacus - мягкий, нежный и ostrakon - раковина. Русское название группы - "высшие раки". Это название является "рудиментом" того периода систематики, когда всех ракообразных делили на два подкласса Высшие раки - Malacostraca и Низшие раки - Enthomostraca (от греческого слова enthomon - насекомое). Оба эти названия фигурировали в системе животных Аристотеля, причем объем группы Malacostraca был близок к современному.В настоящее время таксон Enthomostraca не выделяется, вместо него выделено несколько подклассов, которые рассмотрены выше. Заметим, что оба русских названия этих ракообразных не являлись переводом соответствующих научных названий. Тем не менее, в качестве русского названия группы Malacostraca традиционно сохраняется название "высшие раки", хотя такая черта строения, как наличие конечностей на брюшке, является примитивной и, строго говоря, нет оснований считать этот таксон наиболее апоморфным.

Основные черты, характерные для высших раков - это стабилизация числа сегментов тела: грудных сегментов - 8, брюшных - 6 (только у представителей одного отряда их 7), наличие конечностей на брюшке и чешуеподобная форма экзоподита антенн. Антеннулы обычно несут на своем трехчленистом основании 2 (иногда даже 3) жгутовидных выроста. У многих группп 1 -3 первые пары конечностей груди превращены в ногочелюсти (максиллопеды). Грудные конечности высших раков исходно двуветвисты. Этот признак у части групп характерен для всех торакопод, но у многих групп 5 последних пар грудных конечностей утрачивает экзоподит. Одна или 2 -3 пары переопод часто несут клешню или подклешню. Клешней называется такой тип строения дистальной части конечности, при котором последний членик подвижен относительно выроста предпоследнего членика. Подклешней называется такой тип строения дистальной части конечности, при котором последний членик способен пригибаться к предпоследнему. Брюшные конечности (плэоподы) двуветвисты, последняя пара брюшных конечностей у большинства высших раков видоизменена как плавательная конечность (уроподы).

В исходном состоянии тело расчленено на голову, грудь и брюшко (тонкопанцирные раки), но за счет специализации у большинства представителей части конечностей как ногочелюстей, наличия карапакса, срастающегося с разным количеством сегментов груди, возможности или невозможности выделения в голове протоцефалона и гнатоцефалона, срастания гнатоцефалона с различным числом сегментов груди расчленение тела разлиных групп неодинаково (и, конечно, оцевается разными исследователями по-разному).

Для пищеварительной системы характерно разделение желудка на два отдела (жевательную и фильтрующую камеры) и наличие сильно развитой "печени". Кровеносные сосуды имеются. Выделительная система представлена антеннальными железами (кроме тонкопанцирных раков, равноногих и некоторых мизид, смотри следующую тему). Науплиальный глаз состоит из 4 простых глазков, но у взрослых форм отсутствует. Стабильно положение половых отверстий: у самца они размещаются на последнем сегменте груди (или его конечностях), а у самок - на шестом сегменте груди или его конечностях. Свободная стадия науплиуса обычно отсутствует, эта стадия проходит в яйце. Представители подкласса Высшие раки характеризуются сравнительно крупными и крупными размерами. К этому подклассу относится большое число отрядов. Количество видов оценивается в 23000.

ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ (DECAPODA)

Этимология. Название происходит от двух слов: латинского decem - десять, десяток и греческого pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Десятиногие представляют собой очень крупную группу, для разных представителей которых характерен различный образ жизни и разная форма тела. Огромное большинство видов обитает в морях, в пресных водах обитают речные раки, а также некоторые креветки и крабы, немногочисленные виды крабов и крабоидных раков-отшельников освоили наземный образ жизни, но для размножения возвращаются в воду. Из водных форм креветки активно плавают, некоторые виды - пелагические, но большинство видов держится у дна. Большинство видов остальных десятиногих ползает по дну.

Десятиногие ракообразные в силу своей широкой распространенности и высоким вкусовым качествам всем известны достаточно хорошо, все представляют, как выглядят креветки, речные раки, омары, крабы. Внешне тело десятиногих распадается на два отдела: головогрудь и брюшко. Термин "головогрудь" при описании внешнего строения десятиногих ракообразных употребляется для противопоставления явственно членистого брюшка всей передней части тела (совокупности головных и грудных сегментов), которая сверху прикрыта карапаксом и в которой - на первый взглад - членистости незаметно. Термин "головогрудь" в этом смысле неравнозначен этому же слову, отнесенному к отделу тела представителей подкласса Максиллоподы. По форме тела, по соотношению размеров головогруди и брюшка десятиногие ракообразные могут быть разделены на креветкоподобных, неполнохвостых (мягкохвостых) раков и короткохвостых ракообразных (настоящих крабов). Для креветкоподобных ракообразных характерно наличие длинного симметричного брюшка. Длина головогруди у них больше ее ширины. У входящих в состав этой группы креветок тело цилиндрическое или сплющено с боков, снабжено длинными конечностями, длина брюшка больше длины головогруди. У относящихся сюда же омароподобных ракообразных брюшко относительно короче, чем у креветок, и более или менее заметно уплощенно в дорзовентральном направлении, конечности брюшка короткие. У неполнохвостых ракообразных брюшко довольно длинное, округлое в поперечном сечении ("вздуто, как колбаса" по выражению В.Вестхайде и Р.Ригера"), спирально закручено, асимметрично и лишено плотных покровов, утрачена и часть конечностей брюшка, то есть брюшко подвергается частичной редукции. Как известно, большинство из этих ракообразных прячут брюшко в пустых раковинах брюхоногих моллюсков. У короткохвостых ракообразных брюшко симметрично, подогнуто под головогрудь, коротко, сильно редуцировано, лишено хвостового плавника и - у самцов - почти всех конечностей. Длина головогруди этих ракообразных равна или меньше ее ширины. Следует также упомянуть так называемых крабоидов, внешний облик которых напоминает крабов. Но эти ракообразные родственны ракам-отшельникам, их брюшко асимметрично, укорочено и подогнуто под головогрудь, эта особенность строения говорит о происхождении от форм со спирально закрученным брюшком.