ЛЕКЦИИ по дисциплине 20 страница

Половая система и размножение. Практически все ракообразные раздельнополы (гермафродами являются усоногие и ремипедии). Партеногенез и гетерогония характерны для некоторых групп, но в целом у ракообразных редки. Половой диморфизм выражен, но в разной степени. Для сидячих и паразитических видов часто характерны карликовые самцы.

Гонады возникают из целомических мешков, а половые протоки - из целомодуктов этих мешков. Дефинитивная половая система довольно проста и включает две гонады, которые могут частично срастаться, и два трубчатых протока. У разных групп половые отверстия локализованы на разных сегментах туловища. Если половые отверстия расположены у самок и самцов на разных сегментах, то женские всегда лежат на более передних сегментах, то есть впереди мужских.

Оплодотворение сперматофорное или внутреннее. Иногда (достаточно редко) имеется пенис, чаще всего сперма переносится видоизмененными конечностями. Самцы могут иметь приспособления для удержания самок в ходе копуляции. У десятиногих ракообразных часто выражено сложное поведение, предшествующее спариванию.

У большинства ракообразных сперматозоиды лишены жгутика и неподвижны (спермии), но у листоногих, усоногих, ракушковых рачков и мистакокарид сперматозоиды имеют жгутик. Неподвижные спермии имеют разную форму: амебоидную, звездчатую, дисковидную или более сложную. Сведения о механизме оплодотворения представлены при описании десятиногих ракообразных. Совершенно исключительны сперматозоиды ракушковых рачков.

Развитие. Оплодотворенные яйца чаще всего вынашиваются самками: на конечностях или в специальных выводковых камерах или мешках. Дробление яйца у примитивных групп полное, у более продвинутых групп - поверхностное. Как и у других членистоногих, у ракообразных может быть представлено непрямое развитие (развитие с метаморфозом) и развитие прямое. Прямое развитие представлено у пресноводных, наземных и части морских форм, непрямое развитие характерно только для морских видов.

Непрямое развитие ракообразных представлно в форме анаморфоза, то есть из яйца выходит личинка с неполным числом сегментов, кроме того, личинка отличается от взрослого животного и другими признаками. В наиболее типичном случае из яйца вылупляется науплиус. Эта личинка имеет акрон, несущий антеннулы, и два сегмента, первый из которых несет антенны, а второй - мандибулы, при этом и антенны и мандибулы двуветвисты. Плавает науплиус, используя антеннулы и обе пары конечностей. Как уже указывалось, науплиус несет науплиальный глаз. Науплиус претерпевает несколько линек (разное у различных групп), в ходе каждой из них к телу личинки добавляется несколько сегментов (причем образование сегментов происходит в особой зоне перед тельсоном) и несколько пар конечностей. Каждая новая стадия развития получает свое название, так у десятиногих раков это: метанауплиус. зоэа, мизидная личинка, постларва. Стадия метанауплиуса характеризуется наличием конечностей (и сегментов) обеих пар максилл, а также передних грудных сегментов. Стадия зоэа имеет развитые ротовые конечности, ногочелюсти, зачатки остальных грудных конечностей, все сегменты брюшка, из которых только последний несет конечности. Для зоэф также характерона закладка сложных глаз. Эта стадия плавает за счет работы ногочелюстей. Мизидная стадия характерзуется полным развитием двуветвистых грудных конечностей и закладной брюшнах конечностей. Мизидная стадия плавает за счет работы экзоподитов переопод, при следующей линьке - переходе к стадии постларвы - экзоподиты этих конечностей исчезают. Постларва плавает за счет работы плеопод. У многих десятиногих ракообразных стадии науплиуса (а иногда и метанауплиуса) проходят под оболочкой яйца, и животное вылупляется на стадии зоэа.

Стадии развития в разных группах ракообразных отличаются друг от друга рядом признаков и, соответственно, получают разные наименования, так что терминология, применяемая при описании развития ракообразных, оказывается весьма сложной, но необязательной для усвоения во всей полноте.

В случае прямого развития, что характерно для пресноводных раков, из яйцевых оболочек вылупляется ювенили, сходные по морфологии со взрослыми особями, но отличающиеся от них размерами и неполовозрелостью.

ТЕМА 3.66

ПОДКЛАСС РЕМИПЕДИИ (REMIPEDIA)

Этимология. Название образовано от латинских слов remus (мн. число – remi) - весло и pes (родительный падеж - pedis) - нога. Сравни с названием римского судна "трирема" с веслами, расположенными тремя ярусами.

Ремипедии впервые были описаны в 1981 г., к настоящему времени известно 10 видов этого подкласса, все они обитают в подводных пещерах, которые с одной стороны связаны с морем, а с другой - с пресными водоемами, в таких пещерах слои морской воды, чередуются со слоями пресной (солоноватой) воды. Ремипедии приурочены к слоям морской воды. Животные эти обнаружены в удаленных друг от друга регионах - Багамы, Западная Индия, Канары, ареал такого типа называют разорванным.

Внешне ремипедии напоминют кольчатых червей (полихет). Их тело червеобразно, длина его у разных видов от 15 до 45 мм.

Акрон несет длинные двуветвистые антеннулы, тельсон - короткую вилочку. Первые четыре сегмента несут типичные для ракообразных конечности, причем антенны двуветвистые. Обе пары максиллы одноветвисты, несут хватательную функцию. Коготок максиллы I несет отверстие, которым открывается проток железы, расположенный в голове. Возможно, что максиллы вводят в жертвы пищеварительные ферменты. Акрон, четыре головных сегмента, а также пятый по общему счету сегмент слиты вместе (то есть образуется синцефалон). Конечности пятого сегмента специализированы как ногочелюсти. Остальные сегменты не дифференцированы на грудь и брюшко, составляя однородное туловище с числом сегментов от 16 до 38. Конечности всех туловищных сегментов одинаковы, двуветвисты, каждая их ветвь состоит из 3 – 4 уплощенных члеников. Движение животного обеспечивается гребными движениями туловищных конечностей и изгибаниями туловища, причем характерно, что плавают они на спине. Глаза у ремипедий отсутствуют, этот признак очень часто встречается у пещерных животных.

Пищеварительная система устроена по общему для ракообразных типу, но проста, печень представлена двумя слепыми выростами средней кишки. Эти животные - хищники или падальщики (смотри выше о возможной роли максилл I). Жабр нет, кровеносная система представлена одним длинным спинным сосудом. Выделительная система включает пару максиллярных желез. Нервная система представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей. Ремипедии гермафродиты, оплодотворение сперматофорное, сперматозоиды жгутик имеют.

Архаическое однообразное расчленение этих рачков, строение их конечностей и разорванный ареал свидетельствуют о древности этой группы ракообразных. Молекулярно-биологические исследования показывают родство этой группы и максиллопод. В руководстве Э.Рупперта с соавторами характеристика ремипедий завершается так: "В настоящий момент филогенетическое положение Remipedia не до конца выяснено, однако принято считать, что они рано отделились от общего ствола предковых форм ракообразных…"

ТЕМА 3.67

ПОДКЛАСС ЦЕФАЛОКАРИДЫ (CEPHALOCARIDA)

Цефалокариды - небольшая, но географически широко распространенная группа (9 видов) донных морских ракообразных, обнаруженная в 1953 г. Животные характерзуются мелкими размерами- около 4 миллиметров. Плавают они спинной стороной вверх.

Тело имеет в общем червеобразную форму и подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова включает акрон и четыре сегмента. Акрон несет одноветвистые антеннулы, а сегменты головы - обычный набор конечностей (антенны двуветвистые). Голова прикрыта общим щитом. Латеральные глаза рудиментарны. Грудь включает 9 сегментов, все они несут по паре конечностей - торакопод, первые 7 пар конечностей хараткризуются листовидно-членистым типом строения и включают протоподит с жевательным выростом, членистый энлоподит и листовидно расширенный экзоподит, от проксимальной части экзоподита отходит хорошо обособленный вырост - эпиподит. Очень важным признаком является точно такое же устройчтво максилл II. Эндоподиты осуществляют ползание (ходьбу), листовидные экзоподиты - обеспечивают плавание и создание токов воды, приносящих пищу. Грудные конечности расположены по бокам пищевого желобка, лежащего посередине вентральной стороны грудного отдела. Механизм приема пищи (а питаются цефалокариды мелкодисперсной пищей) описан в теме 3.65: именно механизм питания цефалокард рассматривают как исходный для ракообразных. Если вернуться к общему набору конечностей груди, то конечности восьмого сегмента не имеют эндоподита и используются для манипуляции с яйцами. Конечности девятого сегмента рудиментарны, к ним прикрепляются в ходе вынашивания яйца. Брюшко состоит из 10 сегментов, оно заканчивается гельсоном с вилочкой.

Пищеварительная система устроена по общему для ракообразных типу. Выделительные органы представлены двумя максиллярными железами. Нервная система включает мозг, подглоточный ганглий, который образован слиянием ганглиев 2 – 4 сегментов, и брюшную нервную лестницу (по другим данным - цепочку). Цефалокариды - гермафродиты, сперматозоиды лишены жгутиков. Развитие включает от 12 до 18 личиночных стадий.

Цефалокаридам характерны как примитивные признаки (наличие неспециализированных конечностей, питание мелкодисперсной пищей, брюшная нервная лестница), так и признаки специализации (гермафродитизм, отстутствие латеральных глаз). Вероятно, эта группа ракообразных во многом близка к организации предков.

ТЕМА 3.68

ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ (BRANCHIOPODA)

Этимология. Название образовано от латинского слова branchiae - жабры (единств. число branchia) и греческого слова pus (родительный падеж - podos) - нога.

Для представителей этого подкласса характерно, что грудные сегменты не присоединяются к голове, сама же голова может быть выражена как отдельная структура или состоять из протоцефалона и гнатоцефалона. Количество сегментов груди и брюшка в пределах соответствующей группы не фиксировано, хотя, конечно, постоянно у каждого вида. Конечности груди - листовидного типа и служат для движения, направления пищи ко рту и дыхания. Брюшко конечностей лишено. Тельсон несет хорошо выраженную вилочку. Науплиальнрый глаз состоит из 4 глазных бокалов (глазков).

В состав этого подкласса входят отряды Жаброноги и Листоногие раки, последний отряд включает три подотряда: Щитни, Ветвистоусые и Конхостраки.

Отряд Жаброноги (Anostraca)

Этимология. Название происходит от греческого слова ostrakon - раковина и отрицательной частицы a или an, обозначающий отсутствие признака. Название объясняется отсутствием у этих животных карапакса.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Жаброноги населяют соленые и солоноватые озера, а также временные водоемы. Активно плавают в толще воды. Размеры сравнительно крупные 15 – 30 миллиметров (очень редко до 10 см). Формой тела в общем напоминает креветок. На брюшной стороне тела, между двыумя рядами грудных конечностей, находится пищевой желобок. Общее число видов - около 200.

Состав тела. В состав тела входят протоцефалон, гнатоцефалон, грудь и брюшко. Протоцефалон образован акроном и первым сегментом тела. Акрон несет антеннулы, непарный науплиальный глаз и сложные парные глаза, сидящие на стебельках. Антеннулы невелики по размерам, одноветвисты и нерасчленены. Первый сегмент несет антенны. Три сегмента челюстей (второй, третий и четвертый по общему счету) составляют гнатоцефалон. Мандибулярный сегмент свободен, не срастается с соседними. Два максиллярных сегмента срослись. Грудь у большинства представителей включает 11 сегментов, реже их количество доходит до 17 -19. Все грудные сегменты несут практически одинаковые листовидные конечности. Брюшко включает 9 члеников, но два передних членика брюшка срастаются в половой сегмент, так что видимых сегментов брюшка оказывается 8. Половой сегмент самца несет два пениса, половой сегмент самки - выводковую сумку. Брюшко цилиндрической формы и конечностей не несет. Заканчивается брюшко тельсоном с вилочкой. В классическом труде В.Н.Беклемишева "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" составной половой сегмент отнесен не к брюшку, а к груди с соответствующим изменением счета сегментов, эта же точка зрения представлена в новом руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера.

Конечности. Антенны самок крупнее антеннул, но все же невелики и нерасчленены. У самцов антенны крупные, двучленистые и превращены в хватательный орган, служащий для удержания самки во время копуляции. От основания антенн у самцов отходит лобный вырост (не является гомологом конечностей или каких-либо частей конечностей), иногда просто вытянутый, иногда разветвленный. Функция этого выроста неизвестна. Мандибулы жаброногов сравнительно крупные, их внутренний край зазубрен. Максиллы развиты слабо и имеют вид небольших хитиновых пластинок. Листовидные конечности груди, которых насчитывается 11 пара, имеют вид плоской сложно вырезанной пластинки. На медиальной стороне такой пластинки находится 5 выростов - эндитов, которые по краям усажены длинными щетинками. На латеральной стороне конечности находиться 3 выроста. По положению они называются экзитами. Экзиты не несут щетинок, они тонкостенны и выполняют функции дыхания, так что, имея в виду их функцию, их называют эпиподитами. Конечность соединена с грудью участком тонкой эластичной кутикулы, что обеспечивает возможность движения конечностей. Основание конечности называют протоподитом.

Брюшко, как уже указывалось, конечностей не несет, хотя некоторые исследователи считают, что упомянутые ранее пенисы и выводковая сумка, может быть, яваляются видоизмененными конечностями.

Движение. В каждую из грудных конечностей входит по три мышцы, которые другим концом прикрепляются к определенному участку стенки груди (изнутри). Сокращение мышц приводит к гребному движению конечностей. Характерно, что эти ракообразные плавают брюшной стороной вверх.

Пищеварительная система. Питание. В пищеварительной системе значительные особенности не выражены, можно только отметить, что печеночные выросты кишечника лежат в голове и невелики. Объектом питания являнется взвесь органических частиц, но отдельные виды являются хищными. Питаются рачки во время плавания, одни и те же движения их листовидных конечностей обеспечивают и перемещение организма, и создание пищевого потока. Механизм улавливания пищевых частиц довольно сложен. Вкратце его можно охарактеризовать следующим образом. В пространствах между листовидными конечностями находится вода, содержащая в себе пищевые частицы. На определенной фазе движения конечностей расстояние между ними уменьшается, и вода выходит наружу, проходя между длинных щетинок эндитов. При этом пищевые частицы задерживаются на этих щетинках. На заключительной фазе движения конечностей возникает поток воды, направленный не только наружу, но и внутрь, этот поток воды смывает ранее задержанные пищевые объекты в пищевой желобок, по котороолму они и поступят к ротовому отверстию. Питаются жаброногие, как уже указывалось, мелко дисперсными органическими частицами: одноклеточными волорослями, простейшими (а при содержании в аквариумах их подкармливают дрожжами).

Дыхательная система. Представлена совокупностью эпиподитов конечностей.

Кровеносная система. Сердце длинное, тянется от максиллярного сегмента до заднего конца брюшка. В каждом сегменте имеется пара остий. Других оформленных кровеносных сосудов эти животные не имеют.

Выделительная система. Выделительная система представлена парой максиллярных желез. Жаброноги, относящиеся к роду Artemia (на английском языке они очень мило называются sea monkeys = морские обезьянки), отличаются уникальной особенностью: они способны жить в воде с разной соленостью, от пресной до предельных значений насыщения хлорида натрия, при этом содержание солей в теле животного не меняется. Поступление и вывод ионов у этих ракообразных происходит через тонки стенки эпиподитов.

Нервная система и органы чувств. Нервная система включает надглоточный ганглий и брюшную нервную летсницу. Очень важно, что тритоцеребрум (то есть ганглий антенн) в состав надглоточного ганглия не входит, а расположен позади рта. Глаза сложные, расположены на конце подвижных глазных стебельков. На передней части головы расположен науплиальный глаз. На всех участках поверхности тела имеются чувствительные щетинки.

Половая система и размножение. Представители этой группы раздельнополы, половой диморфизм выражен, особенно в строении антенн. Семенники парные, имеют вид трубочек, лежащих по бокам от кишечника. В своей передней части семеннкики переходят в семяпроводы, которые открываются на вершине парных копулятивных органов, расположенных на половом сегменте. Для самок характерны парные яичники, лежащие так же, как и семенники. От них отходят яйцеводы. Оба яйцевода впадают в матку, которая образует выпячивание - яйцевой мешок. Яйцевой мешок открывается наружу непарным половым отверстием. Оплодотворение внутреннее. Из яйца вылупляется науплиус, развитие протекает анаморфно, с многочисленными линьками. Некоторые виды, в том числе и артемии, в умеренных широтах размножаются партеногенетически.

Яйца артемий - "морских обезьянок" устойчивы к высыханию (и другим экстремальным факторам). Эта биологическая особенность, а также легкость таких яиц обеспечивает разнос яиц ветром на большие расстояния. Эта же особенность делает возможным сбор таких яиц, их хранение и использование при разведении рыб - аквариумном или промышленном.

ОТРЯД ЛИСТОНОГИЕ (PHYLLOPODA)

Этимология. Название образовано от двух греческих слов phyllon - лист и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Представители этого отряда отличаются от жаброногих раков присутствием панциря - карапакса, который представляет собой разросшуюся назад двойную складку покровов заднего сегмента головы. У части листоногих карапакс имеет форму щита, у других - этот щит формирует двустворчатую раковину. Сложные глаза лишены стебельков. Грудные конечности листовидные. Этот отряд включает три подотряда: Щитни, Ветвистоусые и Конхостраки, из которых будут рассмотрены первые два.

ПОДОТРЯД ЩИТНИ (NOTOSTRACA)

Этимология. Название происходит от греческих слов ostrakon - раковина

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Щитни обитают во временных пресноводных водоемах, встречаются также в озерах. Они способны активно плавать по всей толще воды, но большую часть времени держатся у дна. Размеры этих животных довольно крупные: обычные размеры их можно оценить в 3 – 5 сантиметров, но длина их тела может достигать и 10 сантиметров. Передняя часть их тела покрыта крупным двускатным карапаксом, похожим на щит. Передняя часть карапакса животное действует при закапывании. Из под переднего края карапакса высступают с каждой стороны по три жгутовидных придатка (см. ниже). Задний край карапакса имеет полукруглую вырезку, из нее выступает задняя часть брюшка. От задней части брюшка (а читатель уже знает, что от тельсона) отходит длинная, длиннее туловища, вилочка. На брюшной стороне, между двумя рядами грудных конечностей расположен желобок, который впереди более широк, а начиная с двенадцатого сегмента груди, становится узким. Внешний облик щитней своеобразен, если человек хоть раз видел щитней, то не узнать это животное невозможно. Внешне щитни слегка напоминают мечехвостов и, как и мечехвосты, имеют какой-то "довременный" вид. В 2007 г. в водоемах в окрестностях Ростова появилось сравнительно много крупных щитней, которые своим появлением вызвали некоторую панику (совершенно необоснованную) среди населения и даже были показаны в одной из новостных передач ТВ. Группа эта насчитывает всего 10 видов.

Состав тела. В составе тела щитней выделяется голова, состоящая из акрона и 4 сегментов, акрон несет науплиальный глаз, сближенные латеральные глаза и небольшие одноветвистые нитевидные антеннулы.

Мнения специалистов относительно туловища щитней расходятся.По некоторым воззрениям туловище щитня не расчленено на грудь и брюшко. Иногда за брюшко считают только задний отдел тела, лишенный конечностей. По другим воззрениям, первые 11 сегментов туловища составляют грудь, а все остальные сегменты составляют брюшко. Наконец, есть и такое мнение, что все сегменты, имеющие конечности, составляют грудь, соответственно, сегменты тела, несущие конечности - брюшко.

Как бы то ни было, но первые 11 сегментов туловища несут по одной паре листовидных конечностей. Следующие 16-20 сегментов несут по 2-6 пар конечностей на сегмент (причем число пар конечностей, приходящихся на один сегмент, увеличивается кзади, а размеры уменьшаются). Подобная полиподия сегментов - явление совершенно исключительное. Оно может быть объяснено неразделением сегментов в ходе развития, что подверждается согласованной метамерией конечностей, мышц и брюшной нервной цепочки. Самые задние сегменты брюшка (те, что высовываются из-под карапакса, их число 4 - 14) конечностей лишены. Завершается тело тельсоном.

Конечности. Антенны щитней рудиментарны или вообще отсутствуют. Мандибулы имеет типичную форму и крупные. Обе пары максилл имеют вид небольших хитиновых пластинок. Грудные конечности листовидны и в целом сходны с листовидными конечностями жаброногов, на протоподитах имеются жевательные выросты. Количество эндитов - 5, экзитов - 2. Дистальные эндиты передних грудных конечностей, начиная со второй пары, превращены в когтевидные образования или шипы. Проксимальный экзит очень крупный и работает как плавательная лопасть, дистальный экзит имеет вид тонкостенного мешка, наполненного гемолимфой, и выполняет функции дыхания (эпиподит)

3 эндита первой пары грудных конечностей удлинены в жгутовидные выросты. Эти образования функционально замещают отсутствующие или рудиментарные антенны.

Движение. Движение осуществляется за счет гребных движений листовидных конечностей груди. При плавании у дна щитни плавают снинной стороной вверх, если поднимаются в толщу воды, то могут плавать, как в этом же положении или спинной стороной вниз

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система морфологически и функционально сходна с пищеварительной системой жаброногих раков. Питание щитней носит смешанный характер: питаются они и как хищники (или падальщики) и взвесью органических частиц. Щитни плавают надо дном, взмучивая грунт, при этом частички детрита оказываются во взвеси. Улавливание частиц взвеси совершается на щетинках эндитов в задней части груди, затем эти частички передаются щетинками в пищевой желобок. Мелкие организмы, попадающиеся щитню на его пути, захватываются дистальными когтевидными эндитами конечностей передней части груди. Жевательные выросты грудных конечностей раздавливают и разрывают добычу и передают ее к ротовму отверстию, где в дело вступают мадибулы и максиллы. Щитни могут также обгрызать нежные части растений.

Дыхательная система. Представлена совокупностью эпиподитов грудных конечностей.

Кровеносная система. Сердце имеет вид довольно длинной трубки с 11 остиями, другие сосуды отсутствуют.

Выделительная система. Представлена парой максиллярных желез, при чем их протоки залегают в толще карапакса.

Нервная система и органы чувств. Нервная система представлена головным мозгом и брюшной нервной лестницей. Органы чувств представлены сложными глазами, науплиальным глазом и многочисленными чувствительными щетинками жгутовидных отростков передних конечностей.

Размножение. В условиях умеренного климата популяции щитней представлены в основном самками. Есть сведения, что, по крайней мере в некоторых случаях это герсмафродитные организмы, которые в отсутствие самцов размножаются за счет самооплодотворения. Яйца вынгашиваются в яйцевой камере, которая расположена на одиннадцатой паре грудных конечностей. Из яиц выходят науплиусы, которые за короткое время проходят ряд (до 40) линек.

Для яиц щитней характерна очень высокая жизнеспособность, они хорошо переносят высыхание, промерзание и другие воздействия, легко переносятся ветром. Стойкость яиц и легкость их распространения объяснет случаи внезапного появления щитней во временных водоемах - высушенный яйца находились в почве.

Для щитней характерно, что период их активной жизни в водоемах длится всего 2-3 недели в году, затем взрослые щитни погибают, яйца же сохраняются до следующего наступления благоприятных условий. Такой образ жизни привел к тому, что щитни, обитающие в достаточно стабильных условиях, имеющие мало врагов и конкурентов (щитни, как правило, встречаются во временных водоемах, где отсутствует рыба, исключением могут являться созданные человеком рыборазводные пруды), сохранились в почти неизменном состоянии с триасового периода. Они как бы самоустранились от естественного отбора.

ПОДОТРЯД ВЕТВИСТОУСЫЕ (CLADOCERA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: ветвьи keras - рог.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Огромное большинство представителей этого отряда обитает в пресных водах и активно плавает в толще воды. Имеются виды, держащиеся у дна или временно прикрепляющиеся к подводным растениям. Морские виды немногочисленны. Ветвистоусые характеризуются небольшими размерами, обычно они меньше миллиметра, есть виды длиной до 5 миллиметров наиболее крупные представители достигают целых 18 миллиметров. У ветвистоусых тело заключено в двустворчатую раковину - карапакс. Форма тела сильно варьирует у разных видов, но характерным признаком внешнего облика ветвистоусых являются длинные (около половины или трех четвертей длины тела) разветвленные антенны. Впрочем, многие виды, в том числе широко распространенные и хорошо известные дафнии имеют шлемовидную голову с вытянутым вниз, то есть на брюшную сторону, клювом (изображения дафнии, сделанные студентами, часто напоминают воробья или цыпленка). Эта группа насчитывает около 600 видов. В типичных местах своего обитания ветвистоусые очень многочисленны.

Состав тела. Тело веслоногих включает голову, грудь и брюшко. Голова состоит из акрона и 4 сегментов. На голове (на акроне) находится очень маленький науплиальный глаз и крупный фасеточный глаз, который образовался за счет срастания двух сложных глаз. Антеннулы развиты очень слабо, имеют вид небольших палочковидных образований, но несут характерные для ракообразных эстетаски. Грудь укорочена и состоит у разных видов из 4 - 6 сегментов. Сегменты груди несут листовидные конечности, количество таких конечностей у дафний - 5 пар. Брюшко включает 4 сегмента и конечностей не несет. Заканчивается брюшко тельсоном с вилочкой. На спинной стороне брюшка имеются две довольно длинные щетинки (терминальные коготки), выдающиеся из раковины. Эти коготки используются при ползании и зарывании, а также для очистки пищевой борозды. У видов, питающихся за счет фильтрации, брюшко внешне не расчленено, подгнуто вперед, и лежит между створками раковины. У хищных видов брюшко сравнительно длинное, цилиндрической формы и может сохранять сегментацию или ее следы.

Как уже указывалось, для ветвистоусых характерно наличие карапакса, карапакс цельный, но превращен в двустворчатую раковинку, стьворки которой не имеют шарнирного соединения. В большинстве случаев тело целиком заключено внутрь такой раковины, у самок между спинной поверхностью тела и спинным краем раковины остается имеется довольно обширная полость, которая выполняет роль выводковой сумки. У хищных ветвистоусых раковина уменьшена, почти все тело находится вне раковины, а раковина прикреплена на спинной стороне в виде горба и служит для вынашивания яиц и развивающихся эмбрионов.

Конечности. Антенны развиты очень сильно, двуветвистые и служат для плавания. В состав антенны входит массивный протоподит, четырехчленистый экзоподит и трехчленистый эндоподит. Обе ветви несут длинные перистые щетинки. Набор ротовых конечностей представлен мандибулами и максиллами I, максиллы II рудиментарны или отсутствуют. Мандибулы малы по абсолютным размерам, но относительно довольно велики и мощные, на внутреннем крае несут зубчики.

Грудные конечности листовидные, причем конечности разных пар имеют несколько различную форму. Грудные конечности несут жевательные выросты, экзиты и эндиты, а также перистые щетинки.

Движение. Движение ветвистоусых обеспечивается гребными движениями антенн и в огромном блольшинстве случаев носит прерывистый характер, "прыжками". Вот как описывается движение дафний в "Большом практикуме". "Движения антенн носят характер коротких сильных ударов, осуществляемых в направлении спереди назад. При каждом ударе антенн дафния перемещается вверх и вперед. При этом продольная ось животного, которая в начале скачка занимала вертикальное положение, становится косо: голова перемещается несколько книзу, а задний конец перемещается наверх. Дафния как бы стремится перевернуться через голову. После удара антенн наступает период покоя. Животное начинает медленно опускаться вниз. При этом продольная ось дафнии вновь занимает вертикальное положение, а обе ветви антенн широко расставлены. Антенны таким образом увеличивают общую поверхность тела животного и замедляют скорость его погружения". Такое передвижение "прыжками" определило русское название дафний – водяные блохи.