ЛЕКЦИИ по дисциплине 18 страница

ГАЛЛООБРАЗУЮЩИЕ КЛЕЩИ (СЕМЕЙСТВО ERIOPHYIDAE)

С точки зрения морфологии галловые клещи интересны червеобразной формой тела и развитием только двух передних пар ходильных конечностей. Хелицеры колющего типа. Трахеи отсутствуют. Очень мелкие виды, длина которых составляет 0.1 – 0.2 мм. Питаются соком растений, причем у многих видов растений под воздействием этих клещей образуются опухолеподопные наросты - галлы или другие своеобразные повреждения.

КЛЕЩИ-КРАСНОТЕЛКИ (TROMBIDOIDEA)

Несколько семейств объединены в надсемейство клещей-краснотелок Эти клещи интересны характером жизненного цикла. Из яиц, отложенных в почву, вылупляются личинки. Личинки являются паразитами, но кровь они не сосут, а питаются тканевой жидкостью. Нападают они - в зависимости от принадлежности к семейству - либо на насекомых, либо на позвоночных, так, например, они в больших количествах обнаруживаются на ушных раковинах грызунов. Нападают они и на человека. Для краснотелок характерно, что в ходе их питания на позвоночных из тканей последних под воздействием слюны клещей формируется толстая хоботообразная трубка, которая соединяется с ротовыми частями клеща (согласно другим сведениям эта трубка формируется только за счет слюны клещей). После завершения питания формируется протонимфа. Эта стадия неподвижна, под ее покровами происходят формообразовательные процессы, в результате которых формируется дейтонимфа. Эта стадия активно подвижна и является хищником, питается мелкими членистоногими и яйцами членистоногих. Следующая стадия - тритонимфа - опять покоящаяся формообразовательная. Появившаяся из нее взрослая особь ведет жизнь активного охотника. Паразитические и хищные стадии характеризуются активным питанием: вес и размеры клеща могут увеличиться в 3 – 5 раз. Таким образом, отличительными чертами жизненного цикла краснотелок являются личиночный паразитизм и чередование активных и неподвижных стадий. Можно отметить. что формообразовательные пассивные стадии краснотелок по своей роли в жизненном цикле напоминают куколок насекомых: на этих стадиях происходит растворение значительной части органов и тканей и формирование новых структур из клеточных зачатков. Активные и покоящиеся стадии резко различаются по морфологии. Активные стадии имеют типичную форму тела клеща, с хорошо развитыми конечностями и ротовым аппаратом соущего типа. У личинок не выражено разделение тела на протеросому и гистеросому, у дейторнимф и взрослых это разделение выражено хорошо. Отличительным признаком многих краснотелок является наличие "талии" - перехвата гистеросомы, что придает их телу сходство с восьмеркой. Пассивные стадии - мешковидные с нефункционирующими конечностями и ротовым аппаратом, покровы их гладкие, они и по внешнему виду сходны с куколками насекомых. Часть видов клещей-краснотелок является переносчиками возбудителя заболевания цуцугамуши - Rickettsia orientalis. Важно отметить, что краснотелки способны передавать риккетсий трансфазно и трансовариольно.

ГИДРАХНЕЛЛЫ (ГРУППА СЕМЕЙСТВ HYDRACHNELLAE)

Эти пресноводные клещи являются самыми крупными из акриформных клещей (размеры 3 -5 мм, но есть как более мелкие, так и более крупные виды, достигающие 8 мм). Большинство видов обитает в стоячих водоемах. Конечности 3 – 6 сегментов этих клещей несут совокупность упругих, упорядоченно расположенных щетинок, так что в целом конечность приобретает вид весла, что является адаптацией к плаванию. Концевой членик хелицер когтевидный. Педипальпы части видов хватательные. Трахеи развиты хорошо. Оплодотворение сперматофорное, большинство видов отличаются высокой плодовитостью, самки откладывают несколько сотен яиц. Общая схема жизненного цикла такая же, как и у клещей-краснотелок: личинки являются паразитами, дейтонимфы и взрослые - хищники (питаются мелкими ракообразными, личинками водных насекомых. Протонимфы и тритонимфы - покоящиеся стадии, для которых характерен гистолитический метаморфоз. Личинки гидрахнелл паразитируют на водных насекомых, а также на таких насекомых, у которых в воде живут только личинки. После вылета окрыленной стадии клещи продолжают оставаться прикрепленными к телу хозяина. На этой стадии личинки активно питаются и сильно увеличиваются в размерах (приблизительно в сто раз), ротовые органы личинок прирастают к покровам насекомых. Выше уже упоминалось, что часто встречаются стрекозы, несущие на крыльях ярко-красных личинок клещей. Используя своих окрыленных хозяев, личинки клещей расселяются.

МОРСКИЕ КЛЕЩИ - ГАЛАКАРИДЫ (ГРУППА СЕМЕЙСТВ HALACARAE)

Большинство видов обитают в морях, но имеются и пресноводные. Клещи мелких размеров (0.2 – 1.7 мм). Эти животные не плавают, их ноги не имеют плавательного строения: они ползают пол поверхности подводных предметов. Хелицеры колющие. Имеются растительноядные (высасывают водоросли) и хищные (нападают на мелких беспозвоночных) виды. Имеются паразиты, поселяющиеся на морских ежах и панцирных моллюсках. Некоторые пресноводные виды паразитируют на речных раках.

В таблице 3.63.2 для конкретизации представлений студентов об акариформных клещах. паразитирующих у человека и собаки, приведены некоторые более детальные их характеристики.

Табл. 3.63.2

Материалы к характеристике некоторых акариформных клещей - паразитов человека

Задание для самостоятельной работы: составить таблицу, в левом столбце которой назвать биологические особенности различных групп акариформных клещей, в среднем - определить их значение в природной среде, обусловленное этими особенностями, а в правом - их значение в жизни человека.

ТЕМА 3.64

ОТРЯД ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (PARASITIFORMES)

Этимология. Название происходит от двух слов: греческого parasitos - сотрапезник, прихлебатель (это слово в свою очередь составлено из двух para - возле и sitos - хлеб, пища) и латинского forma - форма.

Преамбула. Система отряда Паразитиформных клещей чрезвычайно сложна. Для общего ознакомления с отрядом в учебной литературе всегда представляют характеристики двух надсемейств Гамазоидных и Иксодоидных клещей. В свою очередь надсемейство Гамазоидных представляется когортой Гамазовых (когорта - таксон рангом ниже отряда, включающий несколько семейств), а надсемейство Иксодоидных - семейством Иксодовых. Иногда к характеристике привлекаются и данные по второму семейству этого надсемейства семейству Аргасовые клещи.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов.

Гамазовые клещи представлены свободно живущими формами - хищниками, многоядными, комменсалами, и паразитическими видами. Иксодовые и аргазовые клещи представлены только кровососущими паразитами наземных позвоночных.

Гамазовые клещи характеризуются небольшими размерами: до миллиметра, реже до 2 – 3 миллиметров. Иксодовые и аргасовые клещи несколько крупнее: 2 - 13 миллиметров, а напитавшаяся самка некоторых видов достигает размеров 3 сантиметров. Однако в целом для паразитоформных клещей, как и для акариформных клещей, характерна миниатюризация и ее биологические выгоды (и недостатки).

Свободноживущие паразитоформные клещи населяют, как и акариформные клещи, различные биотопы, большинство их обитает в почве. Кровососущие паразиты представлены двумя жизненными формами: пастбищные паразиты и гнездово-норовые паразиты. Пастбищные паразиты обитают в тех же природных биотопах, что и их хозяева. Гнездово-норовые паразиты обитают в жилищах (или укрытиях) своих хозяев, причем нападение на хозяина происходит только в период пребывания последнего в гнезде или в норе.

Форма тела паразитоформных клещей в большинстве случаев близка к овальной, но практически всегда передняя часть несколько сужена или, как у аргасовых клещей, заострена. Кровососущие виды в голодном состоянии уплощенные, наевшиеся особи резко увеличиваются в объеме и приобретают яйцевидную или каплевидную форму.

Относительно количества видов следует повторить то, что было сказано для акариформных клещей: описано несколько тысяч видов (около 10 тысяч), но истинное количество паразитиформных клещей, вероятно, много больше.

Состав тела. Во внешнем строении хорошо выражено деление тела на гнатосому (головку) и идиосому, однако, мы помним, что гнатосома составляет не самостоятельную тагму, а переднюю часть идиосомы. В составе тела насчитывается 6 пар типичных корнечностей. Все остальные сегменты конечностей, даже рудиментарных, лишены.

Гнатосома. Ротовой аппарат. У паразитиформных клещей основание гнатосомы имеет форму кольца с двумя направленными вперед выростами, один из которых - тектум - расположен на спинной стороне тела, другой - гипостом - на брюшной. Внутри этого кольца расположены хелицеры. Хелицеры за счет действия специальных мышц способны втягиваться внутрь тела и выдвигаться.

Устройство ротового аппарата гамазовых и иксодоидных клещей несколько различается. У иксодоидных клещей передняя часть гнатосомы вытянута в хоботок, который используется не только для приема пищи, но и для фиксации на хозяине в ходе кровососания. Хелицеры иксодоидных клещей двучленистые, они никогда не имеют клешневидного строения. Проксимальный членик хелицер этих клещей, длинный, стержневидный. Дистальный членик хелицер короткий, подвижный, на своем наружном крае несет зубцы, так что эта часть хелицер превращается в острое режущее лезвие. Гипостом длинный и покрыт шипами, острия которых направлены назад. Тектум также длинный, прикрывает хелицеры по всей их длине. Над гипостомом располагаются трубчатые выросты, в которых лежат хелицеры, это футляры хелицер. Параллельно хоботку, вдоль его боков вытянуты четырехчлениковые пальпы, которые вне приема пищи тесно прижаты к гипостому. При кровососании в кожу прокормителя вводится весь хоботок, кроме пальп. Внутри хоботка находится предротовая полость, в глубине которой лежит ротовое отверстие и в которую открываются протоки слюнных желез. Предротовая полость сверху ограничена футлярами хелицер, а снизу гипостомом. Хоботок иксодовых клещей причленен к переднему концу тела и хорошо виден сверху. Хоботок аргазовых клещей расположен на переднем конце тела, но причленен с брюшной стороны и при рассматривании сверху не виден.

У гамазовых клещей хоботок в составе гнатосомы не выражен. Гипостом зубцов не несет. При кровососании в кожу прокормителя вводятся только хелицеры. У многоядных и хищных видов гамазовых клещей хелицеры трехченистые, клешневидные. У хищных, высасывающих содержимое своей добычи, и у кровососущих видов хелицеры стилетовидные. Тектум у клещей этой группы обычно оканчивается, далеко не доходя до концов хелицер. Пальпы, как и у иксодоидных, четырехчленистые. Хоботок гамазовых клещей причленен к переднему концу тела, на брюшной стороне, тем не менее хорошо виден сверху.

Ходильные конечности. Ходильные конечности паразитиформных клещей типичного строения, включают 6 члеников, на конце лапки несут два коготка и - присоску между ними (у аргазовых клещей присосок нет или они развиты слабо). У многих гамазоидных клещей передняя пара ходильных конечностей не участвует в передвижении, но берет на себя функции органов осязания и постоянно направлена вперед.

Покровы. Покровы тела некровососущщих паразитиформных клещей сильно склеротизированы и включают многочисленные щитки, расположенные упорядоченным образом. Покровы кровососущих клещей представлены сочетанием сравнительно мягкого и даже - уникальное явление! - растяжимого хитина и щитков. Размеры, форма и величина щитков чрезвычайно разнообразны, в частности могут быть неодинаково устроены у самцов и самок. У самок кровососущих видов обычно большая часть поверхности представлена мягким растяжимым хитином, а у самцов - занятта одним или несколькими щитками. Растяжимость хитина обеспечивается микроскладчатой структурой эпикутикулы: при заполнении пищеварительной системы кровью кутикулярные складки разворачиваются, и объем тела увеличивается. Еще одной отличительной особенностью покровов является отсутствие в составе кутикулы щетинок актинохитина.

Пищеварительная система. Питание. Пищеварительная система устроена по общему для паукообразных типу. Всегда имеются крупные слепые выросты средней кишки (от одной до семи пар). Характер питания был описан ранее.

Следует несколько более подробно остановиться на способах добывания пищи, характерных для кровососущих клещей. Гнездово-норовые паразиты нападают на хозяина в его убежище, куда хозяин периодически наведывается. Правда, в отдельных случаях зафиксирована способность таких паразитов ночью (большая влажность воздуха) покидать нору и нападать на животных или людей, находящихся поблизости. В отличие от них, для пастбищных паразитов проблема встречи с хозяином стоит очень остро. Паразиты этой экологической группы подстерегают хозяина, заняв позицию на конце ветвей или стеблей растительности, на высоте не более 1 м. Передняя пара конечностей, несущая большое число хеморецепторов, вытянута вперед (перечитайте первый эпиграф, предпосланный этому разделу). Опознав подходящую добычу, клещ при контакте с ней перебирается на повехность тела животного. У обитателей сухих степей и полупустынь, относящихся к роду Hyalomma пассивное ожидание прокормителя дополняется поисковыми рейдами и даже активным преследованием подходящего объекта. Автор настоящих строк имел возможность с большим удовольствем наблюдать, как при экспедиции в полупустынях Калмыкии на стенках палатки, с вечара обсолютно чистых, по утрам обнаруживалось до десятка экземпляров клещей (некоторые другие члены экспедиционного отряда обнаруживали этих клещей на себе, вероятно, испытывая от этого открытия меньшее удовольствие).

Технологии приема пищи у разных групп клещей несколько различны. Гамазоидные клещи прокалывают кожу хозяина с помощью стилетовидных хелицер. Иксодоидные клещи разрушают кожу гипостомом. После полного погружения хоботка в ранку хелицеры выдвигаются вперед и разводятся в стороны, обеспечивая заякоривание клеща. Аргазовые клещи других механизмов фиксации не имеют, их питание длится недолго (до двух часов).

Продолжительность питания иксодовых клещей измеряется сутками, и у них представлен другой механизм фиксации. Еще в самом начале внедрения хоботка эти клещи выделяют особую слюну, которая застывает вокруг хоботка футляром. Этот футляр называют цементным футляром, но на самом деле он состоит из различных белковых веществ (мукопротеиды и липопретеиды).

В ходе проникновения через кожу хоботок клещей разрывает кровеносные капилляры, и формируется гематома (кровоизлияние). Поддержание существования гематомы обеспечено антикоагулянтами слюны клещей. Гамазоидные и аргазовые клещи пьют кровь из такой гематомы. Для иксодовых клещей характерно, что вокруг конца хоботка примерно через сутки после внедрения за счет действия гистолитических компонентов слюны формируется значительный некротический очаг, который, кроме крови, содержит тканевую жидкость и клетки лизированных тканей.

В слюне клещей - по крайней мере у части видов - содержатся анальгетики, так что укус клеща, как правило, не ощущается, и жертва обнаруживает уже присосавшегося клеща. Впрочем, клещ после попадания на жертву довольно долго ползает в поисках подходящего для присасывания места. На этой особенности биологии клещей основаны рекомендации самоосмотра и взаимоосмотра, что позволдяет обнаружить клещей уже попавших на человека, но еще не присосавшихся.

Слюна клещей обладает сильными антигенными свойствами, за счет которых по месту укуса возникают характерные кожные реакции.

Особенностью крови является значительное содержание воды (около 80%), не имеющей пищевой ценности. Клещи (и, как мы увидим в дальнейщем, кровососущие насекомые) избавляются в ходе кровососания от ненужной жидкости. У аргазовых клещей этот процесс обеспечивается коксальными железами, а у иксодовых клещей избыток воды выводится слюнными железами, причем слюна поступает в организм хозяина.

Отдельные количественные характеристики питания клещей представлены в таблице

В заключение характеристики питания клещей-кровосов можно вспомнить о том, что у аргазовых клещей встречается омовампиризм. Это являение заключается в том, что голодные особи клещей могут питаться на сытых особях того же (или другого) вида. Они прокалывают стенку тела другого клеща и сосут его гемолимфу и содержимое кишечника. Гибели клещей-доноров при этом не происходит, после акта нападения "вампира" укушенный клещ даже способен размножаться.

Дыхательная система. Паразитиформные клещи имеют одну пару разветвленных трахей. Стигмы трахей открываются возле оснований третьей или четвертой пар ходильных конечностей или позади четвертой пары. Трахеи развиты хорошо, имеют по своему ходу спиралевидные опорные утолщения. Как правило, имеется аппарат замыкания стигм. Стигмы открываются на особых кутикулярных образованиях - перитремах, которые у гамазоидных клещей имеют форму длинной ленты, а у иксодоидных - небольших пластинок.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая, сердце имеется.

Выделительная система. Представлена парой длинных мальпигиевых сосудов. Коксальные железы (целомодукты) закладываются, но у взрослых животных они редуцируются или - у аргазовых клещей - остается только одна пара. Протоки коксальных желез откраваются между первой и второй парой ходильных ног.

Нервная система и органы чувств. Эта система органов в общем устроена таким же образом, как и у акариформных клещей. Нервная система в соответствии с небольшими размерами животных крайне концентрирована., все ганглии брюшной нервной цепочки слиты в крупный подглоточный (субэзофагальный) ганглий. Сенсорные структуры представлены осязательными щетинками и лировидными органами. Трихоботрий нет. На последнем и предпоследнем члениках конечностей клещей располагаются органы дистантной и контактной хеморецепции. Глаза у части видов имеются.

Половая система и размножение. В огромном большинстве случаев имеются самцы и самки (партеногенетическое размножение встречается редко). Половой диморфизм обычно выражен и проявляется в разном расположении и величине щитков, и часто - в меньшем размере самцов. Для представителей семейства Иксодовых характерна значительная разница в размерах: самцы в 2-4 раза меньше самок.

Оплодотворение может быть наружным: самец переносит сперматофор к самке и приклеивает его вблизи ее полового отверстия, оплодотворение может быть внутренним: самец вводит сперматофор в половое отверстие самки. Иксодоидные клещи откладывают яйца, среди гамазоидных клещей имеются и яйцекладущие и живородящие виды.

Индивидуальное развитие паразитиформных клещей обладает уникальной особенностью. К концу эмбрионального развития зародыш приобретает типичное строение паукообразного и имеет четыре пары ходильных конечностей и полный набор сегментов. Далее происходит сокращение нескольких сегментов в средней части тела, ходильные конечности четвертой пары съеживаются до небольших клеточных скоплений и уходят под покровы. В таком виде шестиногие личинки выходят из яйцевых оболочек. После линьки личинка превращается в протонимфу (следует отметить, что, несмотря на применение одинаковых терминов, протонимфы акариформных и паразитиформных клещей не соответствуют друг другу, то же относится и к дейтонимфам этих клещей). При этом превращении у протонимфы появляются "спрятанные" до того сегменты и конечности. При следующей линьке формируется дейтонимфа, у которой оформляется наружный скелет и формируется набор щетинок. Последняя линька обозначает переход во взрослое состояние: у клещей завершается формирование полового аппарата, в том числе полового отверстия и совокупительных органов самца. Беспрецедентное явление "исчезновения" части структур с последующим их восстановлением пока не находит себе объяснения.

У части групп набор нимфальных стадий может быть сокращен, так у представителей секмейства иксодовых клещей представлена только одна стадия нимфы, или, наоборот, увеличен (арагазовые клещи). В других случаях наблюдается эмбрионизация: самка рождает личинок или даже нимф, так что ряд процессов развития происходят под покровами яйца.

Плодовитость гамазоидных клещей невелика и составляет около 20 яиц, которые откладываются по одному но, конечно, различна у разных видов. Плодовитость иксодоидных клещей велика и доходит у аргазовых клещей до 1000 – 1500, а у большинства иксодовых до 3000 -4000 яиц. Представители рода Hyalomma откладывают около 16000 яиц. Чемпионом в размере яйцекладки (около 30000 яиц) является крупный тропический род Ambliomma, напитавшаяся самка которого достигает размеров сливы средней величины.

Продолжительность жизненного цикла у клещей сильно разнится у разных видов: в целом более продолжительные циклы характерны для пастбищных паразитов (до нескольких лет), а в пределах одного типа жизненных циклов более длительные сроки характерны для более крупных видов.

Некоторые особенности экологии паразитиформных клещей, связанные с кровсосанием. Для кровососущих клещей характерно явление так называемой гонотрофической гармонии: согласованность процессов физиологических процессов (линьки, созревания яиц) с процессом переваривания крови. Личинке и каждой нимфальной стадии для нормального развития и линьки требуется одноразовое поглощение крови. Самке для созревания порции яиц также требуется поглощение порции крови. Самки гамазоидных и аргазовых клещей на взрослой фазе сосут кровь несколько раз и совершают несколько яйцекладок (то есть для них характерно несколько гонотрофических циклов), самки иксодовых сосут кровь один раз, совершают одну яйцекладку, после чего погибают. Таким образом, на протяжении жизненного цикла клещи принимают кровь несколько раз. Эта особенность определила возможность участия клещей в переносе возбудителей трансмиссивных болезней.

У гнездово-норовых клещей после каждого акта кровососания клещ покидает прокормителя, совершая свои морфологические и физиологические перестройки в норе (гнезде), а затем нападает снова. В соответствии с таким способом приема пищи прокормители могут быть представлены последовательно одной или несколькими особями одного вида или - реже - разных видов, что зависит от многих условий. Например, такой тип жизненного цикла характерен для всем известного собачьего клеща Rhipicephalus sanguineus. Этот вид иксодовых клещей является гнездово-норовым и держится в конурах собак, может встречапться в жилище человека.

У разных видов пастбищных клещей реализовано несколько технологий чередования процессов питания и линек:

1) после акта кровососания клещ покидает хозяина, и последующие процессы клещ осуществляет во внешней среде, следующая стадия нападает на нового хозяина. При этом в ряде случаев личинки питаются на более мелких видах позвоночных (например, на мышевидных грызунах), нимфы - на более крупных (например, на белках, зайцах), на самых крупных хозяев (копытные млекопитающие, люди) нападают половозрелые особи. Такой характер жизненного цикла называется треххозяинным, он свойственен, в частности, тем видам клещей, которые являются переносчиками вируса весеннее-летнего энцефалита. У треххозяинных клещей других видов размерная специализация в питании может быть и не столь строгой. Треххозяинным циклом будет назван и такой цикл, при котором клещ на разных стадиях питается на разных или даже на одной особи того же вида, но уходит с этой особи для совершения линьки, а затем нападает заново.