Морфофункциональная организация коры больших полушарий 10 страница

Изучение физико-химических свойств ионных каналов важно не только для расшифровки их молекулярной структуры, но и для разработки методов управления генерацией П. д. в различных клетках. Установлено, что БНК специфически блокируются тетродотоксином (ядом японской рыбы-шар и калифорнийских саламандр), а также новокаином, кокаином и др. местными анестезирующими средствами. МНК и МКК к этим агентам нечувствительны, но блокируются ионами Mn2+, Со2+, Ni2+, La3+ и органическими соединениями — изоптином (используемым в кардиологической практике) и его дериватом Д-600. Большинство КК эффективно блокируется тетраэтиламмонием. Пусковое влияние П. д. на такие внутриклеточные процессы, как сокращение миофибрилл (в скелетных, гладких и сердечной мышцах), нейросекреция (в некоторых специализированных нейронах и нервных окончаниях) и т.д., осуществляется в результате прямого воздействия электрического импульса; на внутриклеточные структуры (выброс) ионов Ca2+ из саркоплазматической сети мышцы) и влияния на эти структуры ионов Ca2+, проникающих внутрь клетки во время П. д.

Нервы

Нервы (лат. nervus, от греч. néuron — жила, нерв), шнуровидные тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с др. органами и тканями тела, т. е. иннервирующие их (см. Иннервация). Н. образованы в основном нервными волокнами. В Н. позвоночных волокна идут пучками; каждый пучок окружен соединительно-тканной оболочкой (периневрием), от которой в глубь пучка отходят тонкие прослойки соединительной ткани (эндоневрий); кроме того, имеется общая для всего Н. оболочка — эпиневрий. Различают Н. чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные). В состав одних Н. (например, иннервирующих скелетные мышцы) входят главным образом мякотные волокна; в состав др. (например, симпатических Н.) — преимущественно безмякотные волокна. У человека и позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) от головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых Н.: I — обонятельный, II — зрительный, III — глазодвигательный, IV — блоковый, V — тройничный, VI — отводящий, VII — лицевой, VIII — слуховой, IX — языкоглоточный, Х — блуждающий, XI — добавочный, XII — подъязычный. У рыб и земноводных имеются только первые 10 пар. Спинномозговых Н. у человека 31 пара; каждая пара иннервирует эффекторы и рецепторы определенного участка тела: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых. Эти Н. отходят от спинного мозга двумя корешками — задним (чувствительным) и передним (двигательным). Оба корешка затем соединяются в общий смешанный ствол. Несколько соседних Н. могут образовывать так называемые нервные сплетения, в которых они обмениваются волокнами. Различают 3 больших сплетения: шейное, плечевое и пояснично-крестцовое. Каждое из них даёт начало нескольким Н., например крестцовый отдел пояснично-крестцового сплетения — седалищному Н. Особую группу составляют Н., берущие начало от узлов, стволов и сплетений вегетативной нервной системы. По количеству нервных волокон выделяется зрительный Н., в котором их у человека свыше 1 млн. Обычно число волокон в Н. 103—104. У беспозвоночных известны Н., состоящие всего из нескольких волокон. Совокупность Н. в организме животных и человека формирует периферическую нервную систему.

Сальтаторное проведение

Сальтаторное проведение (лат. saltatorius, от salto — скачу, прыгаю), скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным (миелинизированным) нервам, оболочка которых обладает относительно высоким сопротивлением электрическому току. По длине нерва регулярно (через 1—2 мм) имеются микроскопические дефекты миелиновой оболочки — перехваты Ранвье. Хотя по межперехватному участку нервный импульс распространяется электротонически, его затухание ослаблено изолирующими свойствами миелина. Достигнув следующего перехвата Ранвье, сигнал снова усиливается (вследствие генерации потенциала действия) до стандартного уровня. Т. о. обеспечивается надёжное и экономное проведение импульса по нервному волокну: он с большой скоростью как бы "перескакивает" с одного перехвата Ранвье на другой. См. Проведение нервного импульса.

Синапсы

Синапсы (от греч. sýnapsis — соединение, связь), специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками, служащие для передачи и преобразования сигналов. Термин "С." был впервые использован английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 для обозначения контактов между нейронами. Контакты между аксонами нейронов и клетками исполнительных органов часто определяют как соединение, хотя они представляют разновидность С. Поскольку С. — единственный путь, с помощью которого нейроны могут сообщаться друг с другом, они обеспечивают все основные проявления активности нервной системы и интегративную деятельность мозга. В С. входят пресинаптическая часть (синаптическое окончание), синаптическая щель (разделяющая 2 клетки) и постсинаптическая часть (участок клетки, к которому прилежит синаптическое окончание).

Межнейронные С. в большинстве случаев образованы окончаниями аксонов одних нервных клеток и телом, дендритами или аксонами других. В соответствии с этим различают аксо-соматические, аксо-дендритные и аксо-аксонные С. Ввиду того что поверхность дендритов преобладает, наиболее многочисленны аксо-дендритные С. Число синаптических контактов на различных нейронах центральной нервной системы варьирует в широких пределах. На одних клетках оканчиваются сотни или тысячи отдельных пресинаптических волокон, другие нейроны имеют единственный С. Крупный нейрон ретикулярной формации ствола мозга получает свыше 4000 синаптических контактов; на некоторых клетках примерное число синаптических контактов составляет более 10000—20000. Плотность расположения С. на поверхности нейрона может достигать 15—20 на 100 мкм2.

По функциональному значению С. могут быть возбуждающими и тормозящими в соответствии с тем, активируют они или подавляют деятельность соответствующей клетки. В том и в другом случае передача через С. может осуществляться с помощью химического или электрического механизма. Кроме того, существуют смешанные С., сочетающие химические и электрические механизмы передачи. Более распространены С. с химическим механизмом. В них сигнал с пресинаптической мембраны передаётся на постсинаптическую с помощью медиатора — химические соединения, молекулы которого способны реагировать со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны и изменять её проницаемость к ионам, вызывая генерацию местного, нерегенеративного потенциала. В электрических С. ток с активированной пресинаптической мембраны непосредственно воздействует на постсинаптическую мембрану.

С. с химическими и электрическими механизмами передачи характеризуются специфическими структурными особенностями. В первом типе С. пресинаптическое окончание содержит т. н. синаптические пузырьки, или везикулы, содержащие высокие концентрации медиатора. Пре- и постсинаптические мембраны разделены синаптической щелью, ширина которой обычно составляет 150—200 Å, а в некоторых С. достигает 1000 и более Å. Синаптические пузырьки имеют тенденцию концентрироваться у внутренней поверхности пресинаптические мембраны, противостоящей синаптической щели. Они могут выходить из пресинаптического окончания в местах перерыва мембраны, проникать в синаптическую щель и контактировать с постсинаптической мембраной. Расположение синаптических пузырьков и их количество изменяются в результате нервной активности. Для постсинаптической мембраны в химических С. характерны утолщения, на которых можно выделить особые активные зоны, по-видимому, связанные с хеморецепторной специализацией мембраны. В электрических С. щель между пре- и постсинаптическими мембранами отсутствует и иногда наблюдается их полное слияние. Схематически оба типа С. показаны на. демонстрирует пресинаптическое окончание химических С. с упакованными в нём пресинаптическими пузырьками. Процесс передачи возбуждающих или тормозящих эффектов в С. с химическим механизмом сводится к следующим процессам: нервный импульс, приходящий в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что в свою очередь увеличивает её проницаемость к ионам кальция. Вхождение ионов кальция внутрь пресинаптического окончания вызывает освобождение медиатора, который диффундирует через синаптическую щель и реагирует с рецепторами постсинаптической мембраны.

Эта реакция обычно приводит к увеличению проницаемости постсинаптической мембраны к одному или нескольким ионам и генерации потенциала постсинаптического. В случае возбуждающих С. увеличивается натриевая проводимость, иногда параллельно с калиевой проводимостью, что приводит к деполяризации и возбуждению постсинаптической клетки. В тормозящих С. увеличивается проницаемость постсинаптической мембраны к ионам хлора, а иногда параллельно к ионам калия. Этот эффект обычно сопровождается гиперполяризацией. Наиболее важное значение для осуществления синаптического торможения имеет именно увеличение проводимости постсинаптической мембраны, которое шунтирует возбуждающие эффекты. Медиатор может воздействовать также на метаболические процессы постсинаптического нейрона, вызывая длительные постсинаптические потенциалы. В С. с электрическим механизмом токи действия пресинаптического окончания прямо воздействуют на постсинаптическую клетку без участия промежуточного химического звена вследствие почти полного отсутствия синаптической щели (её ширина не превышает 20 Å). Это устраняет шунтирование тока, текущего от пресинаптической клетки к постсинаптической. Импульс, генерируемый в пресинаптической мембране, передаётся на постсинаптическую мембрану пассивно, электротонически, как по кабельным структурам (рис. 2).

Особенность электротонических С. — существование каналов, позволяющих молекулам низкомолекулярных соединений проходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой. Эти каналы не сообщаются с внеклеточным пространством и отсутствуют в других участках мембраны. Большая часть нервных процессов может осуществляться с помощью как химических, так и электротонических С. Электротонические С. обеспечивают быстроту и стабильность передачи, менее чувствительны к колебаниям температуры. Химический механизм позволяет изменять эффективность С. в результате предшествующей активности, более надёжно обеспечивает односторонность проведения.

ВОПРОС48

рефлекторная дуга

. Типичная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев (нейронов) - чувствительного (афферентного), вставочного (ассоциативного) и двигательного (эфферентного), соединенных синаптическими связями. Чувствительное звено представлено ложноуниполярным нейроном, дендрит которого формирует рецептор (свободный или в комплексе с глиальными или соединительнотканными элементами) , а аксон образует синапс на теле вставочного нейрона. Вставочное и двигательное звенья представлены мультиполярными нейронами, связанных синаптической связью. Каждое звено рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: чувствительное - восприятие раздражения и передача возбуждения на вставочный нейрон, вставочное - передача возбуждения с чувствительного на двигательный нейрон, двигательное - выработка командного решения и передача его на эффектор. Так как вставочные и двигательные нейроны имеют несколько разветвленных дендритов и соединены многочисленными синаптическими связями в нервной системе рефлекторные дуги образуют рефлекторные сети.

3) Избыточность нервных элементов и нервных связей и принцип динамических функциональных структур - поскольку нейроны (взрослого организма) не способны к делению, а срок их жизни ограничен, в процессе эмбриогенеза в конструкцию нервной системы закладывается заведомо избыточный объем популяции этих клеток - благодаря отростчатой форме нервных клеток, сильной разветвленности дендритов и способности аксонов образовывать боковые веточки число связей между нейронами достигает очень больших величин (например, 1 нейрон коры больших полушарий связан с 10 000 других нейронов) - с этих позиций нервную систему рассматривают как сложноорганизованную объемноразветвленную нервную сеть - в каждый отдельный момент времени для решения тех или иных физиологических задач задействованы лишь некоторые контуры нервной сети - так называемые функциональные динамические структуры; именно последние составляют нервную основу (схему, модель)

ВОПРОС49

Деятельность ЦНС чаще называют координационным или согла ной. Это объясняется тем, что ЦНС сформировалась в процессе эволюции как механизм, который обеспечивает согласование функций организма с окружающей средой и между собой. Таким образом ЦНС бы объединяет (интегрирует) их в единое целое. Поэтому функцию ЦНС также называют «интегративной» (объединяющей).

Координационный (интегративная) функция ЦНС сводится к анализу афферентных нервных сигналов, поступающих в нее в данной ситуации от всех рецепторов организма, и к синтезу адекватного эфферентного нервного сигнала, адресованного органам-эффекторам (т.е. к анализу раздражителей, действующих на организм, и в синтеза реакции организма, адекватной данной ситуации). И. П. Павлов часто называл функции ЦНС «аналитико-синтетическими».

Координационная функция ЦНС (анализ и синтез нервных сигналов) осуществляется за счет взаимодействия в ней процессов возбуждения и торможения. Это взаимодействие в конечном итоге сводится к добавлению возбуждения и торможения центральными нейронами.

ВОПРОС50

Гематоэнцефалический барьер и его функции

Организм человека и высших животных обладает рядом специфических физиологических систем, обеспечивающих приспособление (адаптацию) к постоянно изменяющимся условиям существования. Этот процесс тесно связан с необходимостью обязательного сохранения постоянства существенных физиологических параметров, внутренней среды организма, физико-химического состава тканевой жидкости межклеточного пространства.

Среди гомеостатических приспособительных механизмов, призванных защитить органы и ткани от чужеродных веществ и регулировать постоянство состава тканевой межклеточной жидкости, ведущее место занимает гематоэнцефалический барьер. По определению Л. С. Штерн, гематоэнцефалический барьер объединяет совокупность физиологических механизмов и соответствующих анатомических образований в центральной нервной системе, участвующих в регулировании состава цереброспинальной жидкости (ЦСЖ).

В представлениях о гематоэнцефалическом барьере в качестве основных положений подчеркивается следующее: 1) проникновение веществ в мозг осуществляется главным образом не через ликворные пути, а через кровеносную систему на уровне капилляр — нервная клетка; 2) гематоэнцефалический барьер является в большей степени не анатомическим образованием, а функциональным понятием, характеризующим определенный физиологический механизм. Как любой существующий в организме физиологический механизм, гематоэнцефалический барьер находится под регулирующим влиянием нервной и гуморальной систем; 3) среди управляющих гематоэнцефалическим барьером факторов ведущим является уровень деятельности и метаболизма нервной ткани.

Гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганиз­мов, токсинов.

Основной функцией, характеризующей гематоэнцефалический барьер, является проницаемость клеточной стенки. Необходимый уровень физиологической проницаемости, адекватный функциональному состоянию организма, обусловливает динамику поступления в нервные клетки мозга физиологически активных веществ.

Функциональная схема гематоэнцефалического барьера включает в себя наряду с гистогематическим барьером нейроглию и систему ликворных пространств (Я. А. Росин) (схема 4.1). Гистогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную. Регуляторная функция обеспечивает относительное постоянство физических и физико-химических свойств, химического состава, физиологической активности межклеточной среды органа в зависимости от его функционального состояния. Защитная функция гистогематического барьера заключается в защите органов от поступления чужеродных или токсичных веществ эндо- и экзогенной природы.

Ведущим компонентом морфологического субстрата гематоэнцефалического барьера, обеспечивающим его функции, является стенка капилляра мозга. Существуют два механизма проникновения вещества в клетки мозга: через цереброспинальную жидкость, которая служит промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой, которая выполняет питательную функцию (так называемый ликворный путь), и через стенку капилляра. У взрослого организма основным путем движения вещества в нервные клетки является гематогенный (через стенки капилляров); ликворный путь становится вспомогательным, дополнительным.

Проницаемость гематоэнцефалического барьера зависит от функционального состояния организма, содержания в крови медиаторов, гормонов, ионов. Повышение их концентрации в крови приводит к снижению проницаемости гематоэнцефалического барьера для этих веществ.

Функциональная система гематоэнцефалического барьера представляется важным компонентом нейрогуморальной регуляции. В частности, через гематоэнцефалический барьер реализуется принцип обратной химической связи в организме. Именно таким образом осуществляется механизм гомеостатической регуляции состава внутренней среды организма.

Регуляция функций гематоэнцефалического барьера осуществляется высшими отделами ЦНС и гуморальными факторами. Значительная роль в регуляции отводится гипоталамо-гипофизарной адреналовой системе. В нейрогуморальной регуляции гематоэнце­фалического барьера важное значение имеют обменные процессы, в частности в ткани мозга. При различных видах церебральной патологии, например травмах, различных воспалительных поражениях ткани мозга, возникает необходимость искусственного сниже­ния уровня проницаемости гематоэнцефалического барьера. Фармакологическими воздействиями можно увеличить или уменьшить проникновение в мозг различных веществ, вводимых извне или циркулирующих в крови.

ВОПРОС51

каковы те внутренние состояния животных, которые придают их поведению целенаправленный характер? Некоторые ученые полагали, что желания, побуждения, предшествующие действию и определяющие его, составляют движущие силы или мотивы действия. Термин мотивации буквально означает то, что вызывает движение. Этот термин долгое время не использовался в физиологии и входил исключительно в лексикон психологов.

Мы уже отмечали (см. гл. 4), что первоначальный смысл термина инстинкт — это побуждение к действию. Еще И. М. Сеченов полагал, что животное стремится удержать, продлить приятное чувственное возбуждение и, наоборот, избавиться от действия раздражений, сопровождающихся неприятными ощущениями. Таким образом, мотивации оказывались поставленными в прямую и двустороннюю взаимозависимость с эмоциями. И. М. Сеченов ввел категорию «желаний», куда он относил голод, жажду, половое чувство. На этих желаниях и строятся страстные психические рефлексы», по Сеченову, которые сопровождаются томительными отрицательными переживаниями, а сами действия, то есть удовлетворение страстного желания, имеют положительный характер.

И. П. Павлов указывал на значение основных влечений — голода, жажды, полового чувства в возникновении «рефлекса цели». Вся жизнь, вся ее культура делается рефлексом цели, который является важнейшим фактором жизни, начиная с капитальнейшей области — воспитания.

Этологи назвали целенаправленное поведение аппе-теитным, куда включались все случаи поискового поведения: поиск пищи, полового партнера, материала для постройки гнезда и т. д. В изучении эндогенных пусковых механизмов поведения большая роль отводилась гормональным системам. Еще в 1923 г. А. Л. Ухтомский подчеркивал роль гормональных механизмов в первичном возникновении некоторых доминантных состояний, которые в дальнейшем могут воспроизводиться и модули-роваться условно-рефлекторными механизмами.

Потребность — специфическая (сущностная) сила живых организмов, обеспечивающая их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития как источник активности живых систем.

Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности (К. В. Судаков, 1971).

Виды мотиваций. Если исходить из определения поведения как формы жизнедеятельности, которая меняет вероятность и продолжительность контакта с объектом удовлетворения имеющейся, у организма потребности (П. В. Симонов, 1979), то вся паша жизнь представляется как непрерывная цепь формирующихся целей и их достижений или неудач.

Превращение актуализированной потребности из побуждения в цель и составляет содержание процесса мотивации целенаправленного поведения.

Наиболее распространенная классификация видов мотиваций предложена Н. Миллером (1960). Он выделяет низшие, или первичные мотивации, называя их также инстинктивными или висцеральными. Эти лее состояния И. П. Павлов рассматривал как основные влечения и относил к ним голод, жажду, страх, половое чувство. К ним же могут быть отнесены и наиболее примитивные состояния, которые побуждают к актам мочеиспускания, дефекации и т. д.

Вторую группу мотиваций составляют высшие, или вторичные, мотивации, которые приобретаются в течение индивидуальной жизни и, хотя и строятся на основе генетически заданных потребностей, в значительной мере опираются па накопленный индивидуальный опыт. Сюда могут быть отнесены все виды мотиваций, которые возникают но законам условного рефлекса.

Физиологические теории мотивации. Первая группа теорий мотивации основана на представлении о сигнализации от периферических органов тела. В. Кенпоп (1932, 1934), Д. Хебб (1949) полагали, что мотивации определяются стремлением организма избежать неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Животное утоляет жажду, чтобы избавиться от неприятной сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка, и т. д.

Дальнейшие поиски привели к созданию другой группы теорий, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой голодной крови, то есть крови с существенным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы в артериальной и венозной крови. Это и рассматривалось в качестве первопричины «голодных» сокращений желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях, что может оцениваться специальными рецепторами (ос-мо- и волюмрецепторы). Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.

Теперь рассмотрим некоторые теории мотивации голода, которые связывают это состояние опять же со структурами гипоталамуса. Наиболее последовательные поиски ведутся Б. К. Апаидом и Д. Р. Бробеком (1951), которые считают, что в латеральном гипоталамусе располагается центр питания, а в медиальном гипоталамусе — центр насыщения. Авторы допускают, что центры питания и насыщения находятся в реципрокных отношениях. Потребление пищи определяется тормозными влияниями латеральной области па медиальную.

ВОПРОС52

Интеграция в физиологии — функциональное объединение отдельных физиологических механизмов в сложно координированную приспособительную деятельность целостного организма. Структурно-анатомической основой интеграции всех процессов в животном организме является нервная система, более сложное строение которой в эволюционном ряду соответствует более совершенному уровню интеграции. На уровне одной нервной клетки интеграция сводится к объединению всех конвергирующих к ней влияний для формирования последовательности потенциалов действия в начальном сегменте аксона. Принципы интеграции, открытые Ч. Шеррингтоном (1906),— конвергенция, общий конечный путь, взаимодействие и другие. Высшее проявление интеграции — целенаправленный поведенческий акт, строящийся на основе физиологических и психических факторов.