Морфофункциональная организация коры больших полушарий 8 страница

Дополнительная моторная участок расположен перед и над премоторной зоной. Чтобы "сократились мышцы, контролируемые этой зоны, нужно применить электрический ток значительно большей мощности. Эффект раздражения часто проявляется с обеих сторон тела. Функция рассматриваемой области состоит в том, что она вместе с премоторной участком создает условия для обеспечения позы и движений, которые реализуются уже первичной моторной корой. Нейроны коры моторной зоны получают многочисленные импульсы волокнами, идущими от сенсомоторной области париетальной коры, зрительной и слуховой участков, моторной коры противоположной стороны, таламуса, а также от базальных ядер и других структур.

Кортико-спинальный (пирамидный) путь начинается от нейронов моторной коры, проходит между хвостатым ядром и скорлупой (внутренняя капсула). В продолговатом мозге большинство волокон (80%) переходит на противоположную сторону - в латеральный пирамидный путь, а часть (20%)-на противоположную сторону ниже (в шейном и грудном отделах спинного мозга), т.е. в вентральный пирамидный путь.

В пирамидному пути содержится около 1 млн волокон. Лишь незначительная часть (около 3%) начинается от гигантских пирамидных клеток Беца. Коллатерали от волокон пирамидного пути идут в соседние участки коры головного мозга и вызывают торможение (таким образом предотвращают иррадиации возбуждения). Большинство волокон латерального пирамидного пути заканчивается на интернейронах спинного мозга, часть - на сенсорных нейронах задних рогов или собственно на мотонейронах.

Роль пирамидного пути в осуществлении двигательной функции заключается в регуляции тонких и точных движений, особенно дистальных частей конечностей, т.е. пальцев. При нарушении кровоснабжения моторной коры (кровоизлияние, тромбоз, травма, опухоль) наблюдается паралич мышц на противоположной стороне тела. Значительное количество волокон от моторной коры не идет непосредственно к спинному мозгу пирамидным путем, а переключается на различных ядрах - базальных, красном, вестибулярных, ядрах ретикулярной формации и др..

Раньше широко пользовались термином «экстрапирамидная система». Теперь его употребляют реже, потому пути, входящих в его состав, имеют различное функциональное назначение. Моторная кора тесно связана с красным ядром. Это кортико-руброспинальный путь. Аксоны от коры заканчиваются синапсами в нижней части красного ядра у больших клеток. В красном ядре тоже являются топические представительство всех мышц тела. Отсюда начинается руброспинальный путь, переходит на противоположную сторону. Его волокна контактируют с интернейронов спинного мозга, а некоторые - прямо с мотонейронами, которые контролируют функцию преимущественно дистальных мышц тела.

Кортико-спинальный и руброспинальный пути называют еще латеральной моторной системой, а вестибулоспинальний и ретикулоспинальному - медиальной моторной системой.

Колончастый организация зон коРй состоит из вертикально расположенных групп нескольких тысяч нейронов, которые посылают импульсы к мышце или мышц-синергистов. Эти группы нейронов называют колонками.

Каждая колонка содержит пирамидные клетки в V слое, имеет вход во II слой через клетки IV слоя., С другими участками коры она связывается через клетки VI слоя. Каждая колонка получает информацию из многих источников. Одна пирамидная клетка не может вызвать возбуждение мышцы, для этого нужно, чтобы в состояние возбуждения пришли 50-100 пирамидных клеток. Различают динамические и статические сигналы этих клеток. Динамические сигнал-импульсы, в генерируемых динамическими нейронами, их частота больше и приводит к сокращению мышцы. Статические сигналы - импульсы статических нейронов, их частота меньше, но действие длительнее. Они лишь пидгримують сокращения мышцы.

Таким образом, а-мотонейроны переднего рога спинного мозга анализируют и синтезируют информацию, поступающую к ним от сенсорных нейронов своего и соседних сегментов, от пирамидного, руброспинальный, вестибулоспинального, ретикулоспинальному и других путей через интернейроны или непосредственно.

ВОПРОС42

Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга.Базальные ганглии включают в себя следующие компоненты:

бледный шар (pallidum) - наиболее древнее образование стриопаллидарной системы;

неостриатум - в его состав входят полосатое тело и скорлупа (putamen);

ограда (claustrum) - самое новое образование.

Связи базальных ганглиев:

внутри, между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему;

связь с образованиями среднего мозга. Они носят двусторонний характер за счет дофаминэргических нейронов. За счет этих связей стриопаллидарная система тормозит активность красных ядер и черной субстанции, которые регулируют мышечный тонус;

связь с образованиями промежуточного мозга (таламусом и гипоталамусом);

с лимбической системой;

с корой головного мозга.

Функции бледного шара

Бледный шар состоит в основном из мелких нейронов (на 95%) и их отростки, как правило, коротки. Имеет тесные связи с образованиями среднего и промежуточного мозга.

Функции:

регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции двигательной активности;

участвует в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру;

участвует в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы.

При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление движений, нарушение координации движений, деятельности внутренних органов (сердечно-сосудистой и пищеварительной систем). При сосудистых поражениях бледного шара развивается болезнь Паркинсона - нарушается мышечный тонус (в одних группах мышц повышается, в других - понижается); нарушаются сложные двигательные функции, мимическая активность (лицо-маска); возникает мышечная дрожь (тремор), который усиливается в состоянии покоя.

Функции полосатого тела

Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы стриопаллидарной системы. Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций (пищедобывающее поведение); участвует в формировании условных рефлексов.

При разрушении полосатого тела происходит:

гипертонус скелетных мышц,

нарушение сложных двигательных реакций и пищедобывающего поведения;

тормозится формирование условных рефлексов.

Это проявляется: хореей (пляска святого Витта) - навязчивые двигательные реакции, нет содружественных и вспомогательных двигательных реакций; нарушение поведенческих реакций; снижение интеллекта.

Функции ограды:

участвует в регуляции мышечного тонуса;

участвует в эмоциональных реакциях;

участвует в формировании условных рефлексов.

ВОПРОС43

Проводящие пути центральной нервной системы (tractus sistematis nervosi centralis) — группы нервных волокон, которые характеризуются общностью строения и функций и связывают различные отделы головного и спинного мозга.

Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейроцитов и заканчиваются на нейроцитах, выполняющих одинаковую функцию. В процессе филогенеза ц.н.с. в результате развития головного мозга простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функций нервной системы, усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейроцита образуются цепи нейроцитов, аксоны которых группируются в проводящие пути. Одни проводящие пути ц.н.с., объединяющие филогенетически более ранние ядра, расположенные в стволе головного мозга, обеспечивают двигательные рефлекторные ответы на внешние раздражения, поддерживают тонус мышц, равновесие тела и т.д. Другие передают импульсы в высшие отделы ц.н.с., в кору большого мозга или из нее к подкорковым ядрам и спинному мозгу.

Различают ассоциативные (сочетательные) нервные волокна или пучки волокон, осуществляющие односторонние связи; комиссуральные (спаечные) волокна, обеспечивающие двусторонние связи между функционально однородными отделами головного или спинного мозга, и проекционные волокна, соединяющие кору большого мозга с нижележащими отделами головного и спинного мозга. В зависимости от величины, формы и направления группы нервных волокон называют путями, пучками, волокнами, спайками, петлями и лучистостями.

Ассоциативными являются интракортикальные волокна, расположенные в пределах коры большого мозга, и экстракортикальные короткие волокна, соединяющие участки коры соседних извилин полушарий большого мозга и носящие название дугообразных волокон. Длинные волокна образуют пучки, соединяющие доли в пределах одного полушария. К ним относятся верхний и нижний продольные и крючковидный пучки и др. В спинном мозге ассоциативные волокна осуществляют межсегментарные связи и формируют передние, латеральные и задние собственные пучки.

Комиссуральные волокна полушарий большого мозга образуют переднюю спайку, которая соединяет части обонятельного мозга правой и левой сторон; спайку свода, соединяющую кору медиальных поверхностей обоих полушарий большого мозга и гиппокампа; мозолистое тело, волокна которого формируют лучистость мозолистого тела и соединяют части новой коры правого и левого полушарий. В пределах промежуточного и среднего мозга функционально-однородные образования правой и левой сторон соединяют эпиталамическая (задняя) спайка, спайка поводков, дорсальная и вентральная супраоптические спайки. В спинном мозге белая спайка образована волокнами, переходящими с одной стороны спинного мозга на другую (волокна спиноталамического пучка и др.).

Проекционные волокна в головном и спинном мозге образуют центростремительные (восходящие, афферентные, чувствительные) проводящие пути, передающие импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма в головной мозг, и центробежные (нисходящие, эфферентные, двигательные) пути, передающие импульсы от структур головного мозга к клеткам двигательных ядер черепных нервов и передних рогов спинного мозга (рис.).

Афферентные проводящие пути в зависимости от видов чувствительности делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности (см. Вегетативная нервная система).

К проводящим путям экстероцептивной чувствительности относятся латеральный и передний спиноталамические пути, проводящие пути органов чувств. Латеральный спиноталамический путь (болевой и температурной чувствительности) начинается от ложных униполярных клеток спинномозговых узлов (первый нейрон). Их периферические отростки входят в состав спинномозговых нервов и заканчиваются рецепторами в коже и слизистых оболочках. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест), включаются в состав спиноталамического пучка и поднимаются в продолговатый мозг в составе бокового канатика. Там они прилежат с латеральной стоны к медиальной петле, образуя спинномозговую петлю, и идут через продолговатый мозг, покрышку моста и ножек мозга к клеткам вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки клеток ядра таламуса составляют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Передний спиноталамический путь — проводящий путь осязания и давления, рецепторы которого располагаются в коже, а первые нейроны — в спинномозговых узлах. Их центральные ростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и оканчиваются на клетках заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят в передний канатик противоположной стороны, образуя перекрест, присоединяются к спиноталамическому пучку, в составе которого идут в продолговатый мозг. В головном мозге этот путь проходит вместе с латеральным спинномозговым трактом в составе латеральной части медиальной петли под названием спиномозговой петли. Третий нейрон этого типа — клетки вентролатерального ядра таламуса. Часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, не образует перекреста и следует в головной мозг в заднем канатике вместе с тонким и клиновидным пучками. Передний и латеральный спиноталамические пути нередко объединяют в один спиноталамический пучок, в котором волокна, идущие от рецепторов, воспринимающих давление, проходят в переднем канатике ближе к средней линии. Латеральнее расположены волокна, проводящие чувство осязания, а затем проводящие чувство боли и температуру. К этой же группе относятся проводящие пути органов чувств.

Пути проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства) направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, регулирующий координацию движений. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности, идущий к коре большого мозга, в разных своих частях получил разные названия. В спином мозге он проходит в заднем канатике, где образует тонкий пучок (пучок Голля). который передает импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища, и латерально расположенный клиновидный пучок (пучок Бурдаха), несущий импульсы от верхней половины туловища и верхних конечностей. Оба проводящих пути заканчиваются на клетках одноименных ядер в продолговатом мозге, где расположены вторые нейроны. Отростки вторых нейрнов в продолговатом мозге образуют перекрест медиальных петель, а затем в пределах ствола головного мозга формируют бульботаламический путь, получивший название медиальной петли. Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер сгибается кнаружи и образует наружные дорсальные и вентральные дугообразные волокна, которые следуют через нижние мозжечковые ножки к коре червя мозжечка. Медиальная петля проходит в покрышке (задней части) моста и среднего мозга, ее волокна заканчивается в таламусе на клетках вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон), отростки третьих нейронов (таламотеменные волокна) проходят в задней ножке внутренней капсулы и направляются в кору большого мозга в постцентральную извилину.

Проприоцептивные проводящие пути, идущие к мозжечку, передают информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата, что обеспечивает регуляцию движений и равновесия тела. Они представлены задним (неперекрещенным) и передним (дважды перекрещенным) спиномозжечковыми путями.

Центральные отростки первых нейронов заднего спиномозжечкового пути (пучка Флексига), лежащих в спинномозговых узлах, в спинном мозге подходят к клеткам грудного ядра (столб Кларка), расположенного у основания заднего рога (второй нейрон). Аксоны вторых нейронов выходят в заднюю часть бокового канатика и поднимаются до продолговатого мозга, откуда через нижнюю мозжечковую ножку идут к клеткам коры червя мозжечка.

Центральный отросток первого нейрона переднего спиномозжечкового пути (пучка Говерса) заканчивается на клетках центрального промежуточного вещества, прилежащего к грудному ядру (второй нейрон). Отростки вторых нейронов переходят через белую спайку в переднюю часть бокового канатика противоположной стороны и поднимаются в головной мозг до уровня перешейка ромбовидного мозга. В области верхнего мозгового паруса большая часть волокон возвращается на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку идет к коре червя мозжечка.

Ассоциативные волокна связывают кору червя и полушарий мозжечка и через зубчатое ядро — с красным ядром (одним из центров экстрапирамидной системы), и через таламус — с корой большого мозга. Из коры полушарий мозжечка импульс передается на зубчатое ядро, от клеток которого начинаются зубчато-красно-ядерные волокна, проходящие через верхнюю мозжечковую ножку к красному ядру противоположной стороны. Помимо перечисленных связей мозжечок имеет многочисленные афферентные и эфферентные проводящие пути, соединяющие его с вестибулярными ядрами, ретикулярной формацией, оливой, крышей и покрышкой среднего мозга и др. Среди них большое значение имеет афферентный путь, идущий к полушариям мозжечка от коры большого мозга — кортико-мостомозжечковый путь.

Двигательные П. п. представлены двумя группами. В первую группу входят главный двигательный (пирамидный) путь, или пирамидная система. Он берет начало от гигантопирамидных нейроцитов (клеток Беца) коры предцентральной извилины и околоцентральной дольки и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов (корково-ядерный путь) и клетках передних рогов спинного мозга (латеральный и передний кортико-спинномозговые пути). Вторую группу составляют экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в экстрапирамидную систему. К нисходящим проводящим путям, спускающимся в спинной мозг, относятся красноядерно-спинно-мозговой путь, который берет начало от клеток красного ядра; преддверно-спинномозговой путь, начинающийся от клеток вестибулярных ядер; покрышечно-бульбарный и покрышечно-спинномозговой пути, идущие от верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга. Все они заканчиваются на клетках двигательных ядер черепных нервов или клетках передних рогов спинного мозга.

Большинство двигательных путей перекрещиваются, поэтому при поражении участка коры или двигательного центра одной стороны наблюдается нарушение двигательной функции на другой. Латеральный кортико-спинномозговой путь прослеживается до крестцовой части спинного мозга и нередко содержит и неперекрещенные волокна. Передний кортико-спинномозговой путь перекрещивается посегментно и чаще оканчивается в грудном отделе. Т.о. осуществляются связи двигательной зоны коры как с противоположной, так и той же стороны.

Проводящие пути ц.н.с. связывают центры головного мозга между собой и со спинным мозгом в обе стороны. Так, в спинной мозг нисходят текстоспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный, оливоспинальный и другие нисходящие пути, а из спинного мозга поднимаются в головной спинотектальный, спиновестибулярный, спиноретикулярный, спиноливарный и другие восходящие пути.

ВОПРОС44

Парасимпатическая нервная система – один из двух отделов вегетативной (автономной) нервной системы, связанный с симпатической нервной системой и функционально ей противоположный. Термин был предложен Д. Н. Ленгли в конце XIX — начале XX века.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в сакральном отделе спинного мозга и в стволе мозга. Преганглионарные волокна идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи эффекторных органов или в их толще (т. н. интрамуральные сплетения). Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие глазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепномозговых нервов — глазодвигательного нерва, лицевого и языкоглоточного нерва. Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие органы грудной полости и органы брюшной полости, покидают ствол мозга в составе блуждающих нервов. К органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены лишь в области головы и тазовых органов, все остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны на поверхности или в толще органов желудочно-кишечного тракта, сердца и легких, образуя так называемые интрамуральные ганглии. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру, железы желудочно-кишечного тракта, выделительные органы и половые органы, легкие, предсердия, слезные железы и слюнные железы, глазные мышцы. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, кроме артерий половых органов и, возможно, артерий мозга.

Функционально П. н. с. доминирует в покое, контролирует обычные физиологические функции, снижает интенсивность обмена веществ организма или не влияет на нее, снижает ритмические формы активности, восстанавливает пороги чувствительности нервных процессов до нормального уровня.

П. н. с. сужает зрачки, стимулирует слюноотделение и слезотечение, уменьшает амплитуду и частоту сердечных сокращений, сужает бронхи, уменьшает легочную вентиляцию, усиливает перистальтику, стимулирует секрецию пищеварительных соков, угнетает сокращение анального сфинктера, поддерживает постоянный тонус артериол кишечника, мозга, гладких и скелетных мышц, снижает кровяное давление, расширяет артериолы в коже лица, расслабляет сфинктер мочевого пузыря, стимулирует эрекцию.

Центры П. н. с. находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, продолговатом мозге и мосте (ядра III, VII, IX, X, черепномозговых нервов).

Рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов:

I нейрон — чувствительный, его перикарион (тело) лежит в спинномозговом ганглии или в специальных чувствительных ганглиях П. н. с. (ganglion geniculi, ganglia superius et inferius, g. nodosum), или непосредственно в стволе мозга (nucleus tractus solitarii (принадлежит n. vagus), nucleus sensorius principallis nervi trigemini). Длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором. Аксон входит в мозг (мост, продолговатый мозг), или в боковые рога спинного мозга (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном. I нейрон — пyрино-пептидергический, нейромедиаторы — АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид.

II нейрон называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге, мосте: ядро Edinger-Westphal — III пара черепномозговых нервов; nuclei salivator — VII и IX черепномозговые нервы; дорсальное ядро n. vagus (nucleus ambiguus). Аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном; II нейрон — холинергический, нейромедиатор — ацетилхолин

III нейрон называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях (вегетативные ганглии черепно-мозговых нервов (ganglion ciliari, g. oticum, g pterygopalatinum, g. submandibulare) или это внутриорганные (интрамуральные) ганглии). На перикарионе и дендритах III нейрона имеются Н-холинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II (преганглионарным) и III (постганглионарным) нейронами. Аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу или уже находится в органе, где образуются синаптические соединения. III нейрон — холинергический, нейромедиатор – ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса (рабочего органа).

ВОПРОС45

Автономная (вегетативная) нервная система регулирует функции организма независимо от воли человека.

Парасимпатическая нервная система - периферическая часть вегетативной нервной системы, ответственная за поддержание постоянства внутренней среды организма.

Парасимпатическая нервная система состоит:

- из краниального отдела, в котором преганглионарные волокна покидают средний и ромбовидный мозг в составе нескольких черепно-мозговых нервов; и

- из сакрального отдела, в котором преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе его вентральных корешков.

Парасимпатическая нервная система тормозит работу сердца, расширяет некоторые кровеносные сосуды.

Симпатическая нервная система - периферическая часть вегетативной нервной системы, обеспечивающая мобилизацию имеющихся у организма ресурсов для выполнения срочной работы.

Симпатическая нервная система стимулирует работу сердца, сужает кровеносные сосуды и усиливает работоспособность скелетных мышц.

Симпатическая нервная система представлена:

- серым веществом боковых рогов спинного мозга;

- двумя симметричными симпатическими стволами с их ганглиями;

- межузловыми и соединительными ветвями; а также

- ветвями и ганглиями, участвующими в образовании нервных сплетений.

Вся вегетативная НС состоит из: парасимпатического и симпатического отделов. Оба эти отдела иннервируют одни и те же органы, часто оказывая на них противоположное действие.

Окончаниями парасимпатического отдела вегетативной НС выделяется медиатор ацетилхолин.

Парасимпатический отдел вегетативной НС регулирует работу внутренних органов в условиях покоя. Его активация способствует снижению частоты и силы сердечных сокращений, снижению кровяного давления, увеличению как двигательной, так и секреторной активности пищеварительного тракта.

Окончания симпатических волокон выделяют в качестве медиатора норадренилин и адреналин.

Симпатический отдел вегетативной НС увеличивает свою активность при необходимости

мобилизации ресурсов организма. Увеличивается частота и сила сердечных сокращений, сужается просвет кровеносных сосудов, повышается кровяное давление, тормозится двигательная и секреторная активность пищеварительной системы.

ВОПРОС46

Ретикулярная формация (лат. rete - сеть) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга . Ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств , внутренних и других органов , оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, мышлении, памяти, восприятии, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма. Ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.

Ретикулярная формация представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы . Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта ( переднебоковой канатик ), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта . К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов , т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры , от таламуса и гипоталамуса . Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга , гипоталамусу и лимбической системе . Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации. Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции (стохастические колебания числа потенциалов действия при повторной стимуляции). Все эти свойства противоположны свойствам лемнисковых нейронов в специфических ядрах соматосенсорной системы ( рис.9-7 и рис. 5-13 ).

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

1. в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов , например, участие в цикле сон / бодрствование ,

2. в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам , идущим по переднебоковому канатику , путем проведения афферентной информации к лимбической системе ,

3. в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах ( циркуляторных рефлексах и дыхательных рефлексах , рефлекторных актах глотания , кашля , чихания ), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы,

4. в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга .

ВОПРОС47

Проведение нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбужденияв пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы — ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны — rm). Нервный импульс распространяется вдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l = (константа длины). Так как rm и ri находятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения — наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.