Морфофункциональная организация коры больших полушарий 9 страница

Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri, и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями "компактности" нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы). Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр — 4—20 мкм) достигает 100—120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности — перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.

Возбуждение

Возбуждение (биологическое), реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.). В основе В. лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент В. — изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно В. изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны (см. Биологические мембраны). Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам в нервные центры и от них к исполнительным органам — мышцам и железам. В волокнах скелетных мышц ПД распространяется как вдоль мембраны, так и в глубь волокна к сократительному аппарату миофибрилл; поэтому вслед за волной В. по мышечному волокну распространяется волна сокращения. Пусковое влияние ПД оказывает и на секрецию нервными окончаниями химических веществ — медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемые ткани. ПД подчиняется правилу "всё или ничего": он возникает только после достижения раздражителем пороговой величины (порог раздражения) и сразу приобретает максимальную амплитуду. Во время развития ПД клетка полностью утрачивает возбудимость, т. е. способность отвечать новым возбуждением на повторный стимул. Возбудимость восстанавливается постепенно лишь после окончания ПД (см. Рефрактерный период).

Распространяющийся импульс — не единственная форма В. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых клетках беспозвоночных В. имеет местный характер. Среди разновидностей местного В. наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в области контакта клетки с двигательными нервными окончаниями (см. Синапсы). Так же как и ПД, местное В. связано с избирательным повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала (см. Деполяризация). Однако, в отличие от ПД, местное В. не подчиняется правилу "всё или ничего": оно не имеет порога и варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное В., служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации распространяющегося ПД. Поэтому при достижении местным В. (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает ПД. Различия в свойствах местного и распространяющегося В. имеют важное значение для процессов передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное В. свойственно тем участкам клеточной мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Местное В. имеет градуальный характер и потому может более тонко отражать характеристики раздражителя — его силу, длительность, скорость нарастания и падения, — чем ПД, возникновение которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность ПД к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью всего залпа ПД.

Механизм генерации и проведения нервных импульсов, совершенствуясь в процессе эволюции организмов, достиг наивысшего развития у теплокровных животных и человека. Скорость проведения В. в мякотных (миелинизированных) волокнах теплокровных достигла 100—120 м/сек при длительности ПД 0,2— 0,4 м/сек. У холоднокровных позвоночных животных (например, земноводных) скорость проведения ПД по мякотным волокнам такого же диаметра (20 мкм) не превышает 20—30 м/сек при длительности ПД 1,5—2 м/сек. В. — комплексная реакция, в которой существенную роль наряду с электрическими играют и структурные, химические (в том числе ферментативные), физические (температурные) и другие компоненты. Изменения мембранного потенциала при В. — следствие избирательного повышения проницаемости мембраны (в результате её молекулярной перестройки) для вне и внутриклеточных ионов (см. Мембранная теория возбуждения). Предполагают, что с этим связаны также усиление теплопродукции во время восходящей фазы ПД и поглощение тепла в нисходящую фазу. Проникновение ионов Na+ и (или) Ca2+ в протоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, направленные на восстановление исходного неравенства концентраций ионов Na+, К+, Ca2+ по обе стороны мембраны (см. "Натриевый насос") и на синтез белков и фосфолипидов, необходимых для постоянного обновления структуры мембраны и протоплазмы клетки. Активация обменных процессов сопровождается увеличением потребления тканью кислорода и новым повышением теплопродукции, длящимся в нерве в течение многих минут после прохождения импульса. Ср. Торможение.

Нейрон

Нейрон (от греч. néuron — нерв), неврон, нервная клетка, основная функциональная и структурная единица нервной системы; принимает сигналы, поступающие от рецепторов и др. Н., перерабатывает их и в форме нервных импульсов передаёт к эффекторным нервным окончаниям, контролирующим деятельность исполнительных органов (мышцы, клетки железы или др. Н.). Образование Н. происходит при эмбриональном развитии нервной системы: на стадии нервной трубки развиваются нейробласты, которые затем дифференцируются в Н. (рис. 1). В процессе дифференцировки формируются специализированные части Н. (рис. 2), которые обеспечивают выполнение его функций. Для восприятия информации развились ветвящиеся отростки — дендриты, обладающие избирательной чувствительностью к определённым сигналам и имеющие на поверхности т. н. рецепторную мембрану. Процессы местного возбуждения и торможения с рецепторной мембраны, суммируясь, воздействуют на триггерную (пусковую) область — наиболее возбудимый участок поверхностной мембраны Н., служащий местом возникновения (генерации) распространяющихся биоэлектрических потенциалов. Для их передачи служит длинный отросток — аксон, или осевой цилиндр, покрытый электровозбудимой проводящей мембраной. Достигнув концевых участков аксона, импульс нервный возбуждает секреторную мембрану, вследствие чего из нервных окончаний секретируется физиологически активное вещество — медиатор или нейрогормон. Кроме структур, связанных с выполнением специфических функций, каждый Н., подобно др. живым клеткам, имеет ядро, которое вместе с околоядерной цитоплазмой образует тело клетки, или перикарион. Здесь происходит синтез макромолекул, часть которых транспортируется по аксоплазме (цитоплазме аксона) к нервным окончаниям.

Структура, размеры и форма Н. сильно варьируют. Сложное строение имеют Н. коры больших полушарий головного мозга, мозжечка, некоторых др. отделов центральной нервной системы. Для мозга позвоночных характерны мультиполярные Н. В таком Н. от клеточного тела отходят несколько дендритов и аксон, начальный участок которого служит триггерной областью. На клеточном теле мультиполярного Н. и его дендритах имеются многочисленные нервные окончания, образованные отростками др. Н. (рис. 3; см. Синапс). В ганглиях беспозвоночных чаще встречаются униполярные Н., в которых клеточное тело несёт лишь торфическую функцию и имеет единственный, т. н. вставочный, отросток, соединяющий его с аксоном. У такого Н., по-видимому, может не быть настоящих дендритов и рецепцию синаптических сигналов осуществляют специализированные участки на поверхности аксона. Н. с двумя отростками называемыми биполярными; такими чаще всего бывают периферические чувствительные Н., имеющие один направленный наружу дендрит и один аксон. В зависимости от места, которое Н. занимает в рефлекторной дуге, различают чувствительные (афферентные, сенсорные, или рецепторные) Н., получающие информацию из внешней среды или от рецепторных клеток; вставочные Н. (или интернейроны), которые связывают один Н. с другим; эффекторные (или эфферентные) Н., посылающие свои импульсы к исполнительным органам (например, мотонейроны, иннервирующие мышцы). Н. классифицируют также в зависимости от их химической специфичности, т. е. от природы физиологически активного вещества, которое выделяется нервными окончаниями данного Н. (например, холинергический Н. секретирует ацетилхолин, пептидергический — то или иное вещество пептидной природы и т. д.). Разнообразие и сложность функций нервной системы зависят от числа составляющих её Н. (около 102 у коловратки и более чем 1010 у человека). См. также Нейронная теория.

Биоэлектрические потенциалы

Биоэлектрические потенциалы, электрические потенциалы, возникающие в тканях и отдельных клетках человека, животных и растений, важнейшие компоненты процессов возбуждения и торможения. Исследование Б. п. имеет большое значение для понимания физико-химических и физиологических процессов в живых системах и применяется в клинике с диагностической целью (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и др.).

Первые данные о существовании Б. п. ("животного электричества") были получены в 3-й четверти 18 в. при изучении природы "удара", наносимого некоторыми рыбами с электрическими органами при защите или нападении. К этому же времени относится начало исследований итальянского физиолога и врача Л. Гальвани, заложивших основу учения о Б. п. Многолетний научный спор (1791—97) между Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе "животного электричества" завершился двумя крупными открытиями: были получены факты о существовании биоэлектрических явлений в живых тканях и открыт новый принцип получения электрического тока с помощью разнородных металлов — создан гальванический элемент (вольтов столб). Правильная оценка наблюдений Гальвани стала возможной лишь после применения достаточно чувствительных электроизмерительных приборов — гальванометров. Первые такие исследования были проведены итальянским физиком К. Маттеуччи (1837). Систематическое изучение Б. п. было начато немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1848), который доказал существование Б. п. в нервах и мышцах в покое и при возбуждении. Но ему не удалось (в силу большой инерционности гальванометра) зарегистрировать быстрые, длящиеся тысячные доли сек колебания Б. п. при проведении импульсов вдоль нервов и мышц. В 1886 немецкий физиолог Ю. Бернштейн проанализировал форму потенциала действия; французский учёный Э. Ж. Марей (1875) применил для записи колебаний потенциалов бьющегося сердца капиллярный электрометр; русский физиолог Н. Е. Введенский использовал (1883) для прослушивания ритмических разрядов импульсов в нерве и мышце телефон, а голландский физиолог В. Эйнтховен (1903) ввёл в эксперимент и клиническую практику струнный гальванометр — высокочувствительный и малоинерционный прибор для регистрации электрических токов в тканях. Значительный вклад в изучение Б. п. внесли русские физиологи: В. В. Правдич-Неминский (1913—21) впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму, А. Ф. Самойлов (1929) исследовал природу нервно-мышечной передачи возбуждения, а Д. С. Воронцов (1932) открыл следовые колебания Б. п., сопровождающие потенциал действия в нервных волокнах. Дальнейший прогресс в изучении Б. п. был тесно связан с успехами электроники, позволившими применить в физиологическом эксперименте электронные усилители и осциллографы (работы американских физиологов Г. Бишопа, Дж. Эрлангера и Г. Гассера в 30—40-х гг. 20в.). Изучение Б.п. в отдельных клетках и волокнах стало возможным с разработкой микроэлектродной техники. Важное значение для выяснения механизмов генерации Б. п. имело использование гигантских нервных волокон головоногих моллюсков, главным образом кальмара. Диаметр этих волокон в 50 — 100 раз больше, чем у позвоночных животных, он достигает 0,5—1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, инъецировать в протоплазму различные вещества и т.п. Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947—52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения.

Различают следующие основные виды Б. п. нервных и мышечных клеток: потенциал покоя, потенциал действия, возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, генераторные потенциалы.

Потенциал покоя (ПП, мембранный потенциал покоя). У живых клеток в покое между внутренним содержимым клетки и наружным раствором существует разность потенциалов (ПП) порядка 60—90мв, которая локализована на поверхностной мембране. Внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной (рис. 1). ПП обусловлен избирательной проницаемостью покоящейся мембраны для ионов К+ (Ю. Бернштейн, 1902, 1912; А. Ходжкин и Б. Катц, 1947). Концентрация К+ в протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому, диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны положительные заряды, при этом внутренняя сторона мембраны, практически не проницаемой для крупных органических анионов, приобретает отрицательный потенциал. Поскольку проницаемость мембраны в покое для Na+ примерно в 100 раз ниже, чем для К+, диффузия натрия из внеклеточной жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К+. В скелетных мышечных волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы Cl-, диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя, регистрируемый между поврежденным и интактным участками нерва или мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для Na+ и К+ падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причём скорость изменений проницаемости для Na+ значительно превышает скорость увеличения проницаемости мембраны для К+.

Потенциал действия (ПД). Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП; когда оно достигает критического значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ — ПД (рис. 2). Во время восходящей фазы ПД кратковременно извращается потенциал на мембране: её внутренняя сторона, заряженная в покое электроотрицательно, приобретает в это время положительный потенциал. Достигнув вершины, ПД начинает падать (нисходящая фаза ПД), и потенциал на мембране возвращается к уровню, близкому к исходному, — ПП. Полное восстановление ПП происходит только после окончания следовых колебаний потенциала — следовой деполяризации или гиперполяризации, длительность которых обычно значительно превосходит продолжительность пика ПД. Согласно мембранной теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя, приводит к усилению потока Na+ внутрь клетки, что уменьшает отрицательный потенциал внутренней стороны мембраны — усиливает её деполяризацию. Это, в свою очередь, вызывает дальнейшее повышение проницаемости для Na+ и новое усиление деполяризации и т.д. В результате такого взрывного кругового процесса, т. н. регенеративной деполяризации, происходит извращение мембранного потенциала, характерное для ПД. Повышение проницаемости для Na+ очень кратковременно и сменяется её падением (рис. 3), а следовательно, уменьшением потока Na+ внутрь клетки. Проницаемость для К+, в отличие от проницаемости для Na+, продолжает увеличиваться, что приводит к усилению потока К+ из клетки. В результате этих изменений ПД начинает падать, что ведёт к восстановлению ПП. Таков механизм генерации ПД в большинстве возбудимых тканей. Существуют, однако, клетки (мышечные волокна ракообразных, нервные клетки у ряда брюхоногих моллюсков, некоторые растительные клетки), у которых восходящая фаза ПД обусловлена повышением проницаемости мембраны не для ионов Na+, а для ионов Ca+. Своеобразен также механизм генерации ПД в мышечных волокнах сердца, для которых характерно длительное плато на нисходящей фазе ПД (рис. 2, б). Неравенство концентраций ионов К+ и Na+ (или Ca+) внутри и снаружи клетки (волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. "натриевым насосом"), выталкивающим ионы Na+ из клетки и нагнетающим ионы К+ в протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в процессах обмена веществ.

Амплитуда ПД большинства нервных и мышечных волокон примерно одинакова: 110—120 мв. Длительность ПД варьирует в широких пределах: у теплокровных животных длительность ПД нервных волокон, наиболее быстро проводящих возбуждение, — 0,3—0,4 мсек, у волокон же мышц сердца — 50—600 мсек. В растительных клетках пресноводной водоросли хара ПД продолжается около 20 сек. Характерной особенностью ПД, отличающей его от других форм ответа клетки на раздражение, является то, что он подчиняется правилу "всё или ничего", т. е. возникает только при достижении раздражителем некоторого порогового значения, и дальнейшее увеличение интенсивности раздражителя уже не сказывается ни на амплитуде, ни на продолжительности ПД. Потенциал действия — один из важнейших компонентов процесса возбуждения. В нервных волокнах он обеспечивает проведение возбуждения от чувствительных окончаний (рецепторов) к телу нервной клетки и от неё — к синаптическим окончаниям (см. Синапсы), расположенным на различных нервных, мышечных или железистых клетках. Поступая в эффекторные окончания, ПД вызывает выделение (секрецию) определённой порции специфических химических веществ, т. н. медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на соответствующие клетки. В мышечных волокнах распространяющийся ПД вызывает цепь физико-химических реакций, лежащих в основе процесса сокращения мышц. Проведение ПД вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется т. н. локальными токами, или токами действия, возникающими между возбуждённым (деполяризованным) и соседними с ним покоящимися участками мембраны (см. Возбуждение). Токи действия регистрируются обычными внеклеточными электродами; при этом кривая имеет двухфазный характер: первая фаза соответствует приходу ПД под ближний электрод, вторая — под дальний электрод (рис. 4).

Постсинаптические потенциалы (ПСП) возникают в участках мембраны нервных или мышечных клеток, непосредственно граничащих с синаптическими окончаниями. Они имеют амплитуду порядка нескольких мв и длительность 10—15 мсек. ПСП подразделяются на возбуждающие (ВПСП) и тормозные (ТПСП). ВПСП представляют собой местную деполяризацию постсинаптической мембраны, обусловленную действием соответствующего медиатора (например, ацетилхолина в нервно-мышечном соединении). При достижении ВПСП некоторого порогового (критического) значения в клетке возникает распространяющийся ПД (рис. 5, а, б). ТПСП выражается местной гиперполяризацией мембраны, обусловленной действием тормозного медиатора (рис. 5, в). В отличие от ПД, амплитуда ПСП постепенно увеличивается с увеличением количества выделившегося из нервного окончания медиатора. ВПСП и ТПСП суммируются друг с другом при одновременном или последовательном поступлении нервных импульсов к окончаниям, расположенным на мембране одной и той же клетки.

Генераторные потенциалы возникают в мембране чувствительных нервных окончаний — рецепторов. Они внешне сходны с ВПСП — их амплитуда порядка нескольких мв и зависит от силы приложенного к рецептору раздражения (рис. 6). Когда генераторный потенциал достигает порогового (критического) значения, в соседнем участке мембраны нервного волокна возникает распространяющийся ПД. Ионный механизм генераторных потенциалов ещё недостаточно изучен.

Наряду с перечисленными относительно быстро развивающимися Б. п., в нервных клетках, волокнах гладких мышц и некоторых растительных клетках регистрируются также очень медленные колебания мембранного потенциала неизвестной природы, причём на гребне волны деполяризации мембраны часто возникают разряды импульсов.

Все Б. п. могут быть зарегистрированы и точно измерены только с помощью внутриклеточных микроэлектродов, позволяющих отводить разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки. При отведении колебаний Б. п. от целых нервов, мышц или мозга с помощью поверхностных электродов регистрируется лишь суммарно потенциал множества синхронно или, чаще, асинхронно работающих клеток. Так, электромиограмма представляет собой результат сложения (интерференции) ПД множества скелетных мышечных волокон; электрокардиограмма — результирующая колебаний электрических потенциалов мышечных волокон различных отделов сердца; электроэнцефалограмма — результат суммации главным образом ВПСП и ТПСП множества клеток различных слоев коры больших полушарий. Регистрация таких интерференционных электрограмм, хотя и не позволяет анализировать колебания Б. п. отдельных клеток, имеет важное значение для суждения о состоянии исследуемого органа в целом. В клинической практике электромиограмму, электрокардиограмму и электроэнцефалограмму регистрируют с помощью электродов, расположенных на коже соответствующих частей тела. Оценка данных, полученных этими методами, основана на сопоставлении изменений характера соответствующей кривой с результатами клинических, физиологических и патологоанатомических исследований.

Импульс нервный

Импульс нервный, волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну; обеспечивает передачу информации от периферических рецепторных (чувствительных) окончаний к нервным центрам, внутри центральной нервной системы и от неё к исполнительным аппаратам — скелетной мускулатуре, гладким мышцам внутренних органов и сосудов, железам внешней и внутренней секреции. Главное биоэлектрическое проявление И. н. — потенциал действия (ПД) — пикообразное колебание электрического потенциала, связанное с изменениями ионной проницаемости мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы). Повышение проницаемости во время ПД приводит к усилению потоков катионов (Na+ и Ca2+) внутрь нервного волокна и из него (К+). Вследствие этого усиливаются распад богатых энергией соединений — аденозинтрифосфата и креатинфосфата, распад и синтез белков и липидов; активируются гликолиз и тканевое дыхание; освобождаются из связанного состояния некоторые биологически активные соединения (ацетилхолин, норадреналин и др.); повышается теплопродукция нервного волокна. Скорость проведения И. н. варьирует от 0,5 м/сек (в наиболее тонких волокнах вегетативной нервной системы) до 100—120 м/сек (в наиболее толстых двигательных и чувствительных нервных волокнах). Распространение И. н. обеспечивается так называемыми локальными токами, возникающими между возбуждённым, заряженным электроотрицательно, и покоящимися участками волокна.

В естественных условиях, как в периферических отделах нервной системы, так и внутри центральных отделов, по нервным волокнам непрерывно бегут серии И. н. Частота этих ритмических разрядов зависит от силы вызвавшего их раздражителя. При умеренной двигательной активности в двигательных нервных волокнах частота разряда составляет 50—100 импульсов в сек; в большинстве чувствительных волокон она достигает 200 в сек. Некоторые нервные клетки (например, вставочные нейроны спинного мозга) разряжаются с частотой до 1000—1500 в сек. О переходе И. н. с нейрона на нейрон или на исполнительные аппараты см. Синапсы, Двигательная бляшка.

Потенциалы постсинаптические

Потенциалы постсинаптические (физиологические), относительно кратковременные колебания мембранного потенциала (чаще десятки миллисекунд, реже секунды), возникающие в результате местного воздействия медиатора на постсинаптическую мембрану нервной, мышечной, железистой клетки (см. Синапсы). Амплитуда П. п. зависит от количества выделенного медиатора. Взаимодействуя со специфическими рецепторами постсинаптические мембраны, медиаторы увеличивают её проницаемость для определённых ионов, которые входят в клетку или выходят из неё в соответствии с электрохимическим градиентом. Если этот процесс приводит к уменьшению трансмембранной разности потенциалов (деполяризации), П. п. являются возбуждающими (ВПСП). Тормозные П. п. (ТПСП) выражаются в гиперполяризации клетки, обусловленной действием тормозного медиатора. Как правило, нервная клетка имеет большое число синаптических входов; приходящие к ней сигналы алгебраически суммируются. В клетках, спонтанно генерирующих потенциалы действия, ВПСП увеличивает, а ТПСП уменьшает частоту разрядов. В "молчащих" клетках ВПСП может вызвать одиночный или групповой разряд, а одновременно возникший ТПСП блокировать этот эффект. Т. о., с помощью П. п. осуществляется управление возбудимостью нервных клеток. См. также статьи Биоэлектрические потенциалы, Мембранная теория возбуждения и литературу при них.

Возбудимость

Возбудимость, раздражимость, способность живых клеток (от простейших одноклеточных организмов до нервных клеток человека) воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения. В. связана с существованием в клеточной мембране особых молекулярных структур, обладающих специфической чувствительностью к действию тех или иных раздражителей: электрическому току, химическим, механическим, термическим и другим воздействиям. В нервных и мышечных клетках (волокнах) главный компонент возбуждения — потенциал действия (ПД) (см. Биоэлектрические потенциалы), поэтому о В. указанных клеток принято судить по пороговой силе тока или пороговому сдвигу потенциала, достаточным для возникновения ПД. Пороговая сила тока находится в зависимости от длительности действия раздражающего стимула (см. Реобаза, Хронаксия); в отличие от этого, пороговый сдвиг потенциала при варьировании длительности стимула не изменяется. В основе генерации ПД лежит повышение проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия. Соответственно, все агенты, препятствующие повышению натриевой проницаемости мембраны, ведут к снижению В. На этом механизме основано действие используемых в медицинской практике местных обезболивающих средств (новокаина, кокаина, дикаина и др.) и различных наркотических веществ (эфира, барбитуратов и др.).

Термин "В." часто используется в медицинской и биологической литературе также для характеристики состояния нервных центров головного и спинного мозга (например, дыхательного, сосудодвигательного и др.). В этом случае о В. судят по наименьшей силе раздражителя, необходимой для возникновения той или иной рефлекторной реакции.

Потенциал покоя

Потенциал покоя (физиологический), разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и внеклеточной жидкостью; скачок потенциала локализуется на поверхностной мембране, при этом её, внутренняя сторона заряжена электроотрицательно по отношению к наружной. П. п. обусловлен неравенством концентраций, ионов Na+, К+ и Cl- по обе стороны клеточной мембраны и неодинаковой её проницаемостью для этих ионов (см. Биоэлектрические потенциалы, Деполяризация). В нервных и мышечных клетках П. п. участвует в поддержании состояния готовности молекулярной структуры мембраны к возбуждению в ответ на действие раздражителя. Все воздействия на клетку, вызывающие длительное стойкое снижение П. п. (например, нарушение обмена веществ, повышение внеклеточного содержания ионов К+, действие сильного электрического тока и т.д.), ведут к снижению возбудимости клетки или к полной утрате ею способности к генерации потенциалов действия.

Деполяризация

Деполяризация (биологическая), снижение существующей в покое разности потенциалов (так называемого потенциала покоя) между внутренней и наружной сторонами мембраны живой клетки. В нервных клетках и их отростках, а также в мышечных волокнах Д. — один из важнейших компонентов процесса возбуждения (см. Биоэлектрические потенциалы). В эксперименте и при некоторых заболеваниях стойкая Д. может возникать в результате прямого повреждения мембраны или нарушения обмена веществ (см. Активный транспорт ионов, "Натриевый насос").

Потенциал действия

Потенциал действия (физиологический), быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных и мышечных клеток (волокон); активный электрический сигнал, с помощью которого осуществляется передача информации в организме человека и животных. Основан на быстро обратимых изменениях ионной проницаемости клеточной мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы), связанных с активацией и инактивацией ионных мембранных каналов. В нервных волокнах восходящая фаза П. д. связана с активацией т. н. быстрых натриевых каналов (БНК), а нисходящая фаза — с инактивацией БНК и активацией калиевых каналов (КК). На таком же механизме основана генерация П. д. в волокнах скелетных мышц позвоночных. В мышечных волокнах сердца активация БНК обеспечивает только начальный подъём П. д. Характерное же для этих волокон плато П. д. связано с активированием медленных натрий-кальциевых каналов (МНК). В мембранах волокон гладких мышц внутренних органов и сосудов позвоночных, а также мышечных волокон членистоногих (ракообразных, насекомых) и ряда нейронов моллюсков БНК не обнаружены. П. д. в этих клетках связан с активацией МНК или медленных кальциевых каналов (МКК). Нисходящая фаза П. д. обеспечивается КК.