Морфофункциональная организация коры больших полушарий 6 страница

Электромиография (ЭМГ) — метод исследования функционирования скелетных мышц посредством регистрации их электрической активности — биотоков, биопотенциалов. Для записи ЭМГ используют электромиографы. Отведение мышечных биопотенциалов осуществляется с помощью поверхностных (накладных) или игольчатых (вкалываемых) электродов. При исследовании мышц конечностей чаще всего записывают электро-миограммы с одноименных мышц обеих сторон. Сначала регистрируют ЭМ покоя при максимально расслабленном состоянии всей мышцы, а затем — при ее тоническом напряжении. По ЭМГ можно на ранних этапах определить (и предупредить возникновение травм мышц и сухожилий изменения биопотенциалов мышц, судить о функциональной способности нервно-мышечного аппарата, особенно мышц, наиболее загруженных в тренировке. По ЭМГ, в сочетании с биохимическими исследованиями (определение гистамина, мочевины в крови), можно определить ранние признаки неврозов (переутомление, перетренированность). Кроме того, множественной миографией определяют работ/ мышц в двигательном цикле (например, у гребцов, боксеров во время тестирования). ЭМГ характеризует деятельность мышц, состояние периферического и центрального двигательного нейрона. Анализ ЭМГ дается по амплитуде, форме, ритму, частоте колебаний потенциалов и других параметрах. Кроме того, при анализе ЭМГ определяют латентный период между подачей сигнала к сокращению мышц и появлением первых осцилляции на ЭМГ и латентный период исчезновения осцилляции после команды прекратить сокращения.

Хронаксиметрия — метод исследования возбудимости нервов в зависимости от времени действия раздражителя. Сначала определяется реобаза — сила тока, вызывающая пороговое сокращение, а затем — хронаксия.

Хронансия — это минимальное время прохождения тока силой в две реобазы, которое дает минимальное сокращение. Хронаксия исчисляется в сигмах (тысячных долях секунды). В норме хронаксия различных мышц составляет 0,0001—0,001 с. Установлено, что проксимальные мышцы имеют меньшую хронаксию, чем дистальные. Мышца и иннервирующий ее нерв имеют одинаковую хронаксию (изохронизм). Мышцы — синергисты имеют также одинаковую хронаксию. На верхних конечностях хронаксия мышц-сгибателей в два раза меньше хронаксии разгибателей, на нижних конечностях отмечается обратное соотношение. У спортсменов резко снижается хронаксия мышц и может увеличиваться разница хронаксии (анизохронаксия) сгибателей и разгибателей при перетренировке (переутомлении), миозитах, паратенонитах икроножной мышцы и др. Устойчивость в статическом положении можно изучать с помощью стабилографии, треморографии, пробы Ромберга и др.

ВОПРОС№28

Функциональная классификация периферических нервных волокон

1. Чувствительные (афферентные, или сенсорные) нервные волокна

2. Двигательные (эфферентные, или моторные) нервные волокна.

Классификация периферических нервных волокон (Эрлангер Д., Гассер Г., 1937) )

Критерии классификации

1.диаметр волокна

2. возбудимость волокна

3. временные характеристики ПД волокна

4. скорость проведения возбуждения

Классификация волокон Эрлангера и . Гассера

• Волокна группы А – альфа, бета, гамма ( V=70-120, 40-70 и 15-40 м/с),

•Волокна группы В (V=73-14 м/с)

•Волокна группы С (0,5-2,0. м/с)

Волокна группы А альфа

(диаметр -13-22 мкм, скорость – 60- 120 м/с, длительность ПД- 0,4-0,5 мс)

1). эфферентные волокна, проводящие

возбуждение к скелетным мышцам от альфа-мотонейронов

2) афферентные волокна, проводящие возбуждение от мышечных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А бета

(диаметр – 8-13- мкм, скорость – 40- 70 м/с, длительность ПД- 0,4 -0,6 мс)

1. Афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и сухожильных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А гамма

(диаметр – 4-8 мкм, скорость – 15- 40 м/с, длительность ПД- 0,5 -0,7 мс)

1) эфферентные волокна к мышечным веретенам от гамма-мотонейрнов

2). афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и давления в ЦНС

Волокна группы В

(диаметр – 1-3 мкм, скорость -3-14 м/с, длительность ПД- 1,2 мс)

Это – преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

Волокна группы С

(диаметр – 0,5—1,0 мкм, скорость -0,5-2,0 м/с, длительность ПД- 2,0 мс)

1.постганглионарные волокна ВНС

2.афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов боли, давления и тепла в ЦНС

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

ВОПРОС№29

Механизмы проведения возбуждения

Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи так называемых местных токов, возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна. Распространение местных токов по длине волокна определяется его кабельными свойствами. Направление местного тока, показанного на 23 таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (В) участок мембраны. Деполяризация эта быстро достигает критического уровня и порождает потенциал действия, который в свою очередь активирует соседний покоящийся участок. Благодаря такому эстафетному механизму возбуждение распространяется вдоль всего волокна. В мышечных и безмякотных нервных волокнах возбуждение осуществляется непрерывно «от точки к точке». Особенности проведения возбуждения по миелинизированным волокнам рассмотрены далее.

ВОПРОС№30

Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов. Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, образуя нервные сети трех типов:

1. Иерархические. Если возбуждение распространяется на все большее количество нейронов, то такое явление называется дивергенцией. Если же наоборот, от нескольких нейронов пути идут к меньшему количеству, такой механизм называется конвергенцией (рис). Например, к одному мотонейрону могут подходить нервные окончания от нескольких афферентных нейронов. В таких сетях вышележащие нейроны управляют нижележащими.

2. Локальные сети. Содержат нейроны с короткими аксонами. Они обеспечивают связь нейронов одного уровня ЦНС и кратковременное сохранение информации на этом уровне. Примером их является кольцевая цепь. По таким цепям возбуждение циркулирует определенное время. Такая циркуляция называется реверберацией возбуждения (мех. кратковременной памяти).

3. Дивергентные сети с одним входом. В них один нейрон, т.е. вход образует большое количество связей с нейронами многих центров.

В связи с наличием многочисленных связей между нейронами сети в них может возникать иррадиация возбуждения. Это его распространение на все нейроны. В результате иррадиации возбуждение может переходить на другие нервные центры и даже охватывать всю нервную систему.

В нервных сетях большое количество вставочных нейронов, ряд из которых является тормозными. Поэтому в них может возникать несколько типов тормозных процессов:

1. Реципрокное торможение. В этом случае, сигналы идущие от афферентных нейронов, возбуждают одни нейроны, но одновременно, через вставочные тормозные нейроны, тормозят другие. Такое торможение называется также сопряженным (рис) .

2. Возвратное торможение. При этом, возбуждение идет от нейрона по аксону к другой клетке. Но одновременно по коллатералям (ветвям) к тормозному нейрону, который образует синапс на теле этого же нейрона. Частный случай такого торможения – торможение Реншоу. При возбуждении мотонейронов спинного мозга, нервные импульсы по их аксонам идут к мышечным волокнам, но одновременно они распространяются по коллатералям этого аксона к клеткам Реншоу. Аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы на телах этих же мотонейронов. В результате, чем сильнее возбуждается мотонейрон, тем более сильное тормозящее влияние на него оказывает тормозной нейрон Реншоу (рис). Такая связь в ЦНС называется обратной отрицательной.

3. Латеральное торможение. Это процесс, при котором возбуждение одной нейронной цепи приводит к торможению параллельной с такими же функциями. Осуществляется через вставочные нейроны.

ВОПРОС№31

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной организации центральных нейронов, огромное

число межнейронных соединений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «старых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

ВОПРОС№32

Серое вещество образовано телами нервных клеток, которых в спинном мозге насчитывают около 13 млн, началом их отростков, клетками глии. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, образуют ядра серого вещества.

В сером веществе каждой из боковых частей спинного мозга различают три выступа ( рис. 7 ). На протяжении всего спинного мозга эти выступы образуют серые столбы. Выделяют передний, задний и боковой столбы серого вещества. Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название соответственно переднего рога серого вещества спинного мозга , заднего рога серого вещества спинного мозга и бокового рога серого вещества спинного мозга ( рис. 7 ).

Передние рога серого вещества спинного мозга содержат крупные двигательные нейроны . Аксоны этих нейронов, выходя из спинного мозга, составляют передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов . Тела двигательных нейронов образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру (аутохтонная мускулатура спины, мышцы туловища и конечностей). При этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Задние рога спинного мозга образованы относительно мелкими вставочными (переключательными, кондукторными) нейронами , которые воспринимают сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Клетки задних рогов (вставочные нейроны) образуют отдельные группы, так называемые соматические чувствительные столбы.

Таким образом, дорсальная часть серого вещества представляет собой чувствительные центры, которые тянутся вдоль спинного мозга. Они граничат с моторными центрами, которые расположены в вентральной части серого вещества и также тянутся вдоль всего спинного мозга. Те и другие центры неоднородны по структуре, там лежат клетки разного типа ( рис. 8 ).

Дорсальная чувствительная часть спинного мозга состоит из двух частей. Самая дорсальная часть - соматические чувствительные нейроны , воспринимающие сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Ниже, ближе к середине, лежат висцеральные чувствительные нейроны , образующие висцеральные чувствительные центры.

Висцеральные чувствительные центры граничат с висцеральными моторными нейронами , которые лежат в нижней ( вентральной ) половине спинного мозга и образуют висцеральные моторные центры. Они переходят в соматические моторные центры, где лежат гигантские двигательные клетки, аксоны которых несут информацию, например в скелетную мускулатуру.

От нижнего шейного до верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует выпячивание - боковой столб, который на поперечном разрезе представлен боковым рогом серого вещества спинного мозга. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры. Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В шейном отделе спинного мозга между передним и задним рогами спинного мозга и в верхнегрудном отделе между боковым и задним рогами в белом веществе , примыкающем к серому , расположена ретикулярная формация . Ретикулярная формация состоит из нервных клеток с большим количеством отростков и имеет вид тонких перекладин серого вещества , пересекающихся в различных направлениях.

В сером веществе спинного мозга (преимущественно в задних рогах спинного мозга ) разбросаны так называемые пучковые клетки . Аксоны этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя узкую кайму белого вещества спинного мозга , которая называется собственными пучками спинного мозга . Передние, боковые и задние собственные пучки осуществляют связи между сегментами спинного мозга.

Рефлексы ствола мозга

Благодаря нервным центрам и ядрам черепно-мозговых нервов ствол мозга обеспечивает разнообразные рефлексы. Рефлексы ствола мозга можно разделить на собственные и системные.

Собственные рефлексы возникают при активации сенсорных волокон черепно-мозговых нервов, замыкаются на уровне ствола мозга и проявляются в сокращении различных групп мышц или в вегетативных реакциях. Системные рефлексы также возникают при активации сенсорных волокон черепно-мозговых нервов, но, в отличие от собственных рефлексов, при этом активируются ядра длинных восходящих и нисходящих путей, приводя в конечном итоге к цепи моторных и вегетативных рефлексов ствола мозга, существенно изменяющих функциональное состояние всего организма. К собственным рефлексам ствола мозга относятся жевательные рефлексы, мимические рефлексы, рефлексы языка, рефлекс аккомодации, рефлекс зрачка, слюноотделительный рефлекс.

Системные рефлексы включают в себя такие акты, как чихание, глотание, кашель, назофарингеальный аспираторный рефлекс, окулокардиальный рефлекс Ашнера и др. Эти рефлексы вызывают последовательную активацию мышц языка, гортани, глотки, жевательных и мимических мышц, пиломоторные и секреторные реакции, а также изменение частоты и глубины дыхания, частоты сердечных сокращений, а также артериального давления.

В свою очередь, и собственные, и системные рефлексы подразделяются на соматомоторные и висцеромоторные. Организация соматомоторных рефлексов в стволе мозга более сложная, чем в спинном мозге. Это обусловлено тем, что сенсорные волокна черепно-мозговых нервов млекопитающих и человека снабжены исключительно обильными и разнообразными рецепторами, а эфферентные волокна этих нервов иннервируют множество компактных сложноориентированных групп мышц, которые значительно отличаются в выполняемых ими функциях, но тесно взаимосвязанных во время рефлекторных действий. Основу соматомоторных рефлексов ствола мозга составляет группа простых рефлексов, обладающая определенной степенью жесткости их функциональной конструкции (рефлексы открывания и закрывания рта, рефлексы мимических мышц и т.д.). Общим свойством соматомоторных рефлексов (особенно группы тригеминно-моторных) является их полифункциональность. В результате преобладания отдельных модальностей в балансе сенсорных входов и вовлечения в выполнение рефлекса системы интегративного контроля ствола мозга и супрасегментарных систем головного мозга высокоорганизованный организм может использовать простые соматомоторные рефлексы в различных тесно взаимосвязанных актах, направленных на выполнение сложных поведенческих реакций (добывание пищи, защита, атака, выражение эмоций). Висцеромоторные рефлексы направлены на поддержание постоянства внутренней среды организма. Афферентная часть рефлекторных дуг этих рефлексов – сенсорные волокна черепно-мозговых нервов (зрительный, тройничный, лицевой, вестибулярный, слуховой, блуждающий). Эфферентная часть – аксоны мотонейронов ядер черепно-мозговых нервов либо нейроны спинного мозга и вегетативных ганглиев. Висцеромоторные рефлексы имеют четкие афферентные входы, но, в отличие от соматомоторных, легко возникают в процессе развития различных сложных защитных, приспособительных, пищевых и других рефлекторных реакций. На-пример, слезный рефлекс. Афферентная часть его рефлекторной дуги – сенсорные волокна слезной ветви тройничного нерва, распределенные в роговице. Этот рефлекс может возникнуть при подсыхании роговицы, при чихании, зевании, жевании, кашле, рвоте и даже при ярком освещении. Зрачковые рефлексы являются также полимодольными. Большая группа висцеромоторных рефлексов осуществляется через систему языкоглоточного и блуждающего нервов. Это приводит к мощным модулирующим влияниям на систему кровообращения, дыхания и пищеварения. Рвота – это защитный рефлекс. Он вызывается с механо- и хеморецепторов корня языка, слизистой желудка, а также импульсами из тонкого кишечника, матки, желчного пузыря. Это весьма сложный и координированный рефлекс, развивающийся на фоне повышенной секреции слюны и слизи и последовательных сокращений обширных групп скелетных и гладких мышц. Стволовые структуры имеют большое значение в организации движений, так как они принимают участие в рефлекторном перераспределении тонуса скелетных мышц. Роль отдельных структур ствола мозга в регуляции тонуса мышц неодинакова. С целью изучения роли отдельных ядер в организации тонуса мышц готовят децеребрированное животное. Децеребрированное животное – это животное (обычно кошка), у которого сделан поперечный разрез ствола на уровне палатки мозжечка. Такой разрез приводит к отделению красных ядер среднего мозга от вестибулярных ядер продолговатого мозга и спинного мозга и создает децеребрационную ригидность. Децеребрационная ригидность – это состояние, при котором наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Оперированная кошка приобретает характерный вид: голова запрокинута назад, хвост изогнут в сторону головы, конечности вытянуты. Этот опыт показывает функциональную роль красного и вестибулярных ядер в регуляции тонуса мышц.

Работами А. Магнуса было показано, что ствол мозга обеспечивает статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы подразделяются на позно-тонические и установочные (выпрямительные). Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы и равновесие тела при самых различных положениях, которые относятся к спокойному лежанию, стоянию и сидению. Позно-тонические рефлексы подразделяются на шейно-тонические, вестибуло-тонические (лабиринтные тонические), рефлексы, обеспечивающие компенсаторную установку глаз. Шейно-тонические рефлексы возникают при раздражении проприорецепторов мышц шеи при изменении головы в пространстве, осуществляются с помощью вестибулярных ядер продолговатого мозга (ядро Дейтерса) и проявляются в изменении тонуса мышц-сгибателей и разгибателей на сторонах туловища и конечностей. Например, при запрокидывании головы вверх кошка садится: происходит повышение тонуса мышц-сгибателей задних конечностей и повышение тонуса мышц-разгибателей на передних. При опускании головы вниз (кошка пьет из блюдца) повышается тонус мышц-разгибателей задних конечностей.

Вестибуло-тонические рефлексы также возникают при изменении головы в пространстве, но начинаются они при раздражении вестибулярных рецепторов. Проявляются в том же виде, что и шейно-тонические.

В чистом виде шейно-тонические рефлексы проявляются при выключении вестибулярных рецепторов, а вестибуло-тонические – при выключении проприорецепторов мышц шеи. Компенсаторная установка глазных яблок проявляется у животных при позе лежа на одном боку. Например, кролик лежит на левом боку, правый глаз вверху; наблюдается его вращение вниз, а левого, который внизу, – вверх. Статические позно-тонические рефлексы можно воспроизвести у децеребрированного животного. Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются на вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Выпрямительные рефлексы обеспечивают возврат положения тела в нормальное – голова теменем вверх. Выделяют лабиринтные выпрямительные и шейные выпрямительные рефлексы. Для этих рефлексов необходимы красное ядро среднего мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Данные рефлексы возможны только у мезэнцефалического животного. Кроме того, мезэнцефалическое животное (с сохраненным средним мозгом) способно осуществлять ряд рефлексов, включающих определенные движения и возникающих также в результате движений, – статокинетические рефлексы. Многие из таких рефлексов обусловлены сигналами от вестибулярного аппарата: рефлексы повороты головы и глаз. Например, животное вращаем по часовой стрелке, голова животного вращается против часовой стрелки. К этой группе рефлексов относятся «лифтные рефлексы»: происходит увеличение тонуса мышц-разгибателей при линейном ускорении кверху и повышение тонуса сгибателей при ускорении книзу. К статокинетическим рефлексам относятся рефлекторные изменения тонуса мышц при сохранении равновесия тела при прыжках и беге, а также сложные рефлексы, благодаря которым кошка всегда падает на лапы.

ВОПРОС№33

Нервные волокна в белом веществе располагаются пучками. Ближе к серому веществу находятся короткие пучки волокон (осуществляющие связь между частями спинного мозга), остальные пучки состоят из длинных волокон. Пучки нервных волокон образуют проводящие пути спинного мозга. Различают восходящие и нисходящие проводящие пути. Восходящие пути находятся в задней половине белого вещества спинного мозга. Возбуждение от рецепто-

ров мышц тела, кожи и внутренних органов поступает в спинной мозг через спинномозговые нервы. По восходящим путям оно передается в головной мозг.

Нисходящие пути расположены в передней половине белого вещества спинного мозга. Нервные импульсы, посылаемые головным мозгом, по нисходящим путям достигают двигательных центров спинного мозга, а оттуда передаются к органам по центробежным волокнам спин-номозговых нервов.