Морфофункциональная организация коры больших полушарий 2 страница

Под влиянием разнообразных внешних и внутренних раздражителей возникают импульсы в специализированных, весьма чувствительных рецепторах. Импульсы затем поступают в ЦНС, оттуда в гипоталамус, где синтезируются первые биологически активные гормональные вещества, оказывающие «дистантное» действие,– так называемые рилизинг-факторы. Особенностью рилизинг-факторов является то, что они не поступают в общий ток крови, а через портальную систему сосудов достигают специфических клеток гипофиза, при этом стимулируют (или тормозят) биосинтез и выделение тропных гормонов гипофиза, которые с током крови достигают соответствующей эндокринной железы и способствуют выработке необходимого гормона. Этот гормон затем оказывает действие на специализированные органы и ткани (органы-мишени), вызывая соответствующие химические и физиологические ответные реакции целостного организма.

Наименее изученным до недавнего времени оставался последний этап этой своеобразной дуги – действие гормонов на внутриклеточный обмен. В настоящее время получены доказательства, что это действие осуществляется через так называемые гормональные рецепторы, под которыми понимают химические структуры соответствующих тканей-мишеней, содержащие высокоспецифические участки (углеводные фрагменты гликопротеинов и ганглиозидов) для связывания гормонов. Результатом подобного связывания является инициация рецепторами специфических биохимических реакций, обеспечивающих реализацию конечного эффекта соответствующего гормона. Рецепторы гормонов белковой и пептидной природы расположены на наружной поверхности клетки (на плазматической мембране), а рецепторы гормонов стероидной природы – в ядре. Общим признаком всех рецепторов независимо от локализации является наличие строго пространственного и структурного соответствия между рецептором и соответствующим гормоном.

Молекулярные механизмы передачи гормонального сигнала и роль вторичных мессенджеров (посредников) в реализации гормонального эффекта подробно изложены в конце данной главы

ВОПРОС№13

Надпочечники

Надпочечники являются эндокринными железами, располагаются на вершинах обеих почек. Правый надпочечник у человека имеет треугольную форму, а левый надпочечник - форму. Данные железы ответственны за выброс в кровь адреналина и норадреналина при стрессе, они также вырабатывают кортизол и катехоламины. Также надпочечники оказывают влияние на функции почек путем выработки альдостерона, влияющего на осмолярность в плазме крови.

Строение надпочечников

Надпочечники располагаются в забрюшинном пространстве выше почек, их общая масса составляет 7-10 г. Они окружены жировой прослойкой и почечной фасцией. Каждый надпочечник имеет двойную структуру. Он состоит из внешней коры надпочечников и внутреннего мозгового вещества, оба данных вещества участвуют в выработке гормонов. Кора надпочечников в основном вырабатывает кортизол, альдостерон и андрогены, а мозговое вещество производит адреналин и норадреналин. В отличие от прямой иннервации мозгового вещества, деятельность коры надпочечников регулируется нейроэндокринными гормонами, вырабатываемые в гипофизе, находящиеся под контролем гипоталамуса и ренин-ангиотензиновой системы.

Кора надпочечников

Кора надпочечников отвечает за выработку кортикостероидов и гормонов андрогенов. Часть гормонов вырабатывают специальные клетки коры, в том числе альдостерон, кортизол и андрогены, такие как андростендион. В нормальных условиях, при отсутствии повреждений и внешних воздействий надпочечники вырабатывают количество гормонов эквивалентное примерно 35-40 мг ацетата кортизона.

Кора надпочечников состоит из трех зон или слоев. Данная зональность отслеживается только на микроскопическом уровне и каждая зона отличается друг от друга структурными и анатомическими особенностями. Зоны кора надпочечников имеют функциональное различия, в каждой имеются различные ферменты, ввиду чего каждая зона вырабатывает разные гормоны.

Клубочковая зона - это основное место выработки минералкортикоидов (альдостерона, кортикостерона и дезоксикортикостерона), ответственных главным образом за регулирование кровяного давления. Альдостерон воздействует на дистальные извитые канальца и на собирательные канальца почек, где он приводит к увеличению реабсорбции натрия и увеличению экскреции калия и ионов водорода. Задержка натрия дает сигнал толстой кишке и потовым железам. основным стимулятором альдостерона является ангиотезин II. Ангиотезин стимулирует юкстагломерулярные клетки если кровяное давление падает ниже 90.

Пучковая зона располагается межу клубочковой и сетчатой, она отвечает за выработку глюкокортикоидов, таких как 11-дезоксикортикостерон, кортикостерон и кортизол. Кортизол является основным в этой группе гормонов, отвечает за регуляцию жиров, белков и углеводов в организме. Кроме того кортизол усиливает активность других гормонов, например глюкагона и катехоламинов. Пучковая зона коры надпочечников выделяет умеренные уровни кортизола, но могут быть и вспышки повышенного выделения в ответ на адренокортикотропный гормон из передней доли гипофиза.

Сетчатая зона - это зона наиболее внутренне расположенная по отношению к пучковой и клубочковой зоне, она вырабатывает андрогены. В основном продуктом производства данной зоны являются дегидроэпиандростерон (DHEA), DHEA сульфат (DHEA-S) и андростендион (предшественник тестостерона ).

Мозговое вещество надпочечников

Мозговое вещество является основным веществом надпочечников и окружено корой надпочечников. Мозговое вещество вырабатывает около 20% норадреналина (норадреналин) и 80% эпинефрина (адреналин). Хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников являются основным поставщиком в кровь адреналина, норадреналина и энкефалина, отвечающих за мобилизацию организма при появлении угрозы. Такое название клетки получили так как становятся видны при окрашивании тканей солями хрома. Для активации функции хромаффинных клеток требуется сигнал от симпатической нервной системы через преганглионарные волокна, возникающий в грудном отделе спинного мозга. Секрет мозгового вещества поступает непосредственно в кровь. Синтезу адреналина в мозговом веществе также способствует кортизол. Произведенный в коре, кортизол достигает мозгового вещества надпочечников, увеличиваю уровень выработки адреналина.

Кровоснабжение надпочечников

Кровоснабжение надпочечников и почек общее и осуществляется тремя артериями: главной надпочечниковой артерией, снабжаемой нижней диафрагмальной артерией, средней надпочечниковой артерией, снабжаемой брюшной аортой и нижней надпочечниковой артерией, снабжаемой почечной артерией.

Венозный отток надпочечников осуществляется через правую надпочечниковую вену, впадающую в нижнюю полую вену и через левую надпочечниковую вену, впадающую в левую почечную вену и нижнюю диафрагмальную вену. Надпочечниковые вены могут образовывать анастомоз с нижней диафрагмальной веной. Поскольку правая почечная вена короткая и отток происходит в нижнюю полую вену, в случае удаления правого надпочечника по разным причинам она может быть повреждена.

Надпочечники и щитовидная железа имеют наибольшее по сравнению другими органами человека кровоснабжение на грамм ткани. В каждый надпочечник могут входить до 60 артериол. По этой причине метастазы при раке легких быстрее поражают именно надпочечники.

ВОПРОС№14

Гипофиз состоит из двух крупных различных по происхождению и структуре долей: передней — аденогипофиза (составляет 70—80 % массы органа) и задней — нейрогипофиза. Вместе с нейросекреторными ядрами гипоталамуса гипофиз образует гипоталамо-гипофизарную систему, контролирующую деятельность периферических эндокринных желёз.

Передняя доля (аденогипофиз)

Передняя доля гипофиза (лат. pars anterior), или аденогипо́физ(лат. adenohypophysiss), состоит из железистых эндокринных клеток различных типов, каждый из которых, как правило, секретирует один из гормонов. Анатомически выделяют следующие части:

pars distalis (бо́льшая часть аденогипофиза)

pars tuberalis (листовидный вырост, окружающий ножку гипофиза, функции которого не ясны)

pars intermedia, которую правильнее обозначать как промежуточную долю гипофиза.

Гормоны передней доли гипофиза:

Тропные, так как их органами-мишенями являются эндокринные железы. Гипофизарные гормоны стимулируют определенную железу, а повышение уровня в крови выделяемых ею гормонов подавляет секрецию гормона гипофиза по принципу обратной связи.

Тиреотропный гормон — главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы.

Адренокортикотропный гормон стимулирует кору надпочечников.

Гонадотропные гормоны:

фолликулостимулирующий гормон способствует созреванию фолликулов в яичниках,

лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и образование желтого тела.

Соматотропный гормон — важнейший стимулятор синтеза белка в клетках, образования глюкозы и распада жиров, а также роста организма.

Лютеотропный гормон (пролактин) регулирует лактацию, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты заботы о потомстве.

Задняя доля (нейрогипофиз)

Задняя доля гипофиза (лат. pars posterior), или нейрогипо́физ (лат. neurohypophysis), состоит из:

нервная доля. Образована клетками эпендимы (питуицитами) и окончаниями аксонов нейросекреторных клеток паравентрикулярного и супраоптического ядер гипоталамуса промежуточного мозга, в которых и синтезируются вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, транспортируемые по нервным волокнам, составляющим гипоталамо-гипофизарный тракт, в нейрогипофиз. В задней доле гипофиза эти гормоны депонируются и оттуда поступают в кровь.

воронка, infundibulum. Соединяет нервную долю со срединным возвышением. Воронка гипофиза, соединяясь с воронкой гипоталамуса, образует ножку гипофиза.

Функционирование всех отделов гипофиза тесно связано с гипоталамусом. Это положение распространяется не только на заднюю долю — «приемник» и депо гипоталамических гормонов, но и на передний и средний отделы гипофиза, работа которых контролируется гипоталамическими гипофизотропными гормонами — рилизинг-гормонами[3].

Гормоны задней доли гипофиза:

аспаротоцин

вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) (депонируется и секретируется)

вазотоцин

валитоцин

глумитоцин

изотоцин

мезотоцин

окситоцин (депонируется и секретируется)

Вазопрессин выполняет в организме две функции:

усиление реабсорбции воды в собирательных трубочках почек (это антидиуретическая функция вазопрессина);

влияние на гладкую мускулатуру артериол.

Однако название «вазопрессин» не совсем соответствует свойству этого гормона суживать сосуды. Дело в том, что в нормальных физиологических концентрациях он сосудосуживающим эффектом не обладает. Сужение сосудов может происходить при экзогенном внедрении гормона в больших количествах или же при кровопотере, когда гипофиз интенсивно выделяет этот гормон. При недостаточности нейрогипофиза развивается синдром несахарного диабета, при котором с мочой в день может теряться значительное количество воды (15л/сутки), так как снижается её реабсорбция в собирательных трубочках.

Окситоцин во время беременности не действует на матку, так как под воздействием прогестерона, выделяемого жёлтым телом, она становится нечувствительной к данному гормону. Окситоцин способствует сокращению миоэпителиальных клеток, способствующих выделению молока из молочных желез.

Промежуточная (средняя) доля

У многих животных хорошо развита промежуточная доля гипофиза, расположенная между передней и задней долями. По происхождению она относится к аденогипофизу. У человека она представляет тонкую прослойку клеток между передней и задней долями, довольно глубоко заходящую в ножку гипофиза. Эти клетки синтезируют свои специфические гормоны — меланоцитстимулирующие и ряд других.

Развитие

Закладка гипофиза происходит на 4—5 неделе эмбриогенеза. Передняя доля гипофиза развивается из эпителиального выпячивания дорсальной стенки ротовой бухты в виде пальцевидного выроста (кармана Ратке), направляющегося к основанию головного мозга, в области III желудочка, где встречается с будущей задней долей гипофиза, которая развивается позднее передней из отростка воронки промежуточного мозга.

Сосуды и нервы

Кровоснабжение гипофиза осуществляется из верхних и нижних гипофизарных артерий, являющихся ответвлениями внутренней сонной артерии. Верхние гипофизарные артерии вступают в воронку гипоталамуса и, проникая в мозг, разветвляются в первичную гемокапиллярную сеть; эти капилляры собираются в портальные вены, которые направляются по ножке в переднюю долю гипофиза, где снова разветвляются на капилляры, образуя вторичную капиллярную сеть. Нижние гипофизарные артерии снабжают кровью преимущественно заднюю долю. Верхние и нижние гипофизарные артерии анастомозируют друг с другом. Венозный отток происходит в пещеристые и межпещеристые синусы твёрдой мозговой оболочки.

Гипофиз получает симпатическую иннервацию от сплетения внутренней сонной артерии. Кроме того, в заднюю долю проникают множество отростков нейросекреторных клеток гипоталамуса.

Функции

В передней доле гипофиза соматотропоциты вырабатывают соматотропин, активирующий митотическую активность соматических клеток и биосинтез белка; лактотропоциты вырабатывают пролактин, стимулирующий развитие и функции молочных желез и жёлтого тела; гонадотропоциты — фолликулостимулирующий гормон (стимуляция роста фолликулов яичника, регуляция стероидогенеза) и лютеинизирующий гормон (стимуляция овуляции, образования жёлтого тела, регуляция стероидогенеза); тиротропоциты — тиреотропный гормон (стимуляция секреции йодсодержащих гормонов тироцитами); кортикотропоциты — адренокортикотропный гормон (стимуляция секреции кортикостероидов в коре надпочечников). В средней доле гипофиза меланотропоциты вырабатывают меланоцитстимулирующий гормон (регуляция обмена меланина); липотропоциты — липотропин (регуляция жирового обмена). В задней доле гипофиза питуициты активируют вазопрессин и окситоцин в накопительных тельцах. При гипофункции передней доли гипофиза в детстве наблюдается карликовость. При гиперфункции передней доли гипофиза в детстве развивается гигантизм.

ВОПРОС№15

Половые железы - яички у мужчин и яичники у женщин - являются органами, в которых развиваются половые клетки, и одновременно железами внутренней секреции. Внутрисекреторная функция этих желез состоит в выделении половых гормонов, поступающих в кровь. Половые гормоны оказывают влияние на различные функции. В частности, половое созревание организма связано с развитием половых желез и выделением половых гормонов. Под половым созреванием понимают развитие первичных и появление вторичных половых признаков; это наступает в возрасте 12 - 18 лет.

К первичным половым признакам относятся особенности строения половых желез и половых органов у мужчин и женщин. Под вторичными половыми признаками объединяются многие особенности строения и функции организма, которыми отличается один пол от другого. Такими признаками являются, например, различия в форме тела у мужчин и женщин (разная ширина таза и плеч, половые отличия формы грудной клетки и черепа и т. д.), тип распределения волос на теле (появление бороды, усов и волос на груди и животе у мужчины), разная степень развития гортани и связанное с этим отличие в тембре голоса и др.

Половые гормоны влияют также на обмен веществ и на психику. При этом следует иметь в виду, что все процессы, на которые оказывают действие половые гормоны, регулируются и другими железами внутренней секреции и находятся под контролем нервной системы.

Различают мужские и женские половые гормоны.

Мужские половые гормоны - тестостерон и андростерон - вырабатываются в яичках. Они оказывают влияние на половое развитие мужчины, возбуждают деятельность половых органов и чувство полового влечения, участвуют в регуляции обмена веществ и других функций организма.

Женские половые гормоны - эстрадиол, или фолликулин и прогестин (лютеин) - вырабатываются в яичниках, причем первый образуется в фолликулах, второй - в желтом теле. Эстрадиол влияет на половое созревание организма женщины, на развитие молочных желез, а также регулирует менструации. Прогестин называют гормоном беременности, так как он оказывает действие на нормальное течение этого процесса. Под влиянием прогестина, в частности, происходят периодические изменения в слизистой оболочке матки, предшествующие наступлению беременности, а также задержка созревания фолликулов и изменения в молочных железах во время беременности. В опытах на животных установлено, что разрушение желтого тела, в котором образуется лютеин, ведет к прерыванию беременности. Женские половые гормоны, подобно мужским, участвуют в регуляции обмена веществ.

В возрасте 45 - 50 лет внутрисекреторная функция яичников начинает постепенно выпадать. Одновременно прекращается процесс созревания фолликулов, происходит их атрофия, исчезают менструации, наблюдаются изменения и в деятельности других желез внутренней секреции. Этот период носит название климакса и у многих женщин сопровождается различными явлениями (повышенная нервная возбудимость, головные боли, иногда бессонница и т. д.).

Особенно наглядно действие половых гормонов выявляется на животных при удалении половых желез (кастрация) или при их пересадке. Кастрацией домашних животных пользуются с целью откорма скота. У кастрированных животных исчезает половое влечение, понижается обмен веществ и происходит отложение большого количества жира. Имеются наблюдения над людьми, у которых по какой-либо причине были удалены обе половые железы. В детском возрасте после такой операции прекращается развитие половых органов и вторичных половых признаков. Удаление половых желез у взрослых влечет за собой изменение во вторичных половых признаках, понижение обмена веществ и связанное с этим отложение жира.

Представляют интерес опыты со взаимной пересадкой половых желез, произведенные на курах и петухах. Куры, которым были удалены яичники и произведена пересадка семенников, по внешнему виду и поведению становились похожими на петухов. Внешний облик кастрированных петухов, которым были пересажены яичники, тоже изменялся (рис. 99).

Рис. 99. Превращение пола. 1 - нормальный Петух; 2 - нормальная курица; 3 - кастрированный петух; 4 - кастрированная курица; 5 - кастрированный петух, которому пересажены яичники курицы; 6 - кастрированная курица, которой пересажены семенники петуха

Заканчивая рассмотрение желез внутренней секреции, еще раз следует подчеркнуть зависимость секреции гормонов от нервной регуляции. Например, описанный выше факт повышенной секреции гормона надпочечников адреналина при различных эмоциональных состояниях (гнев, страх) указывает на то, что кора больших полушарий влияет на функцию этой железы. Известно также, что иногда тяжелые нервные потрясения являются стимулом к развитию различных эндокринных нарушений (базедова болезнь, сахарный диабет и др.).

В свою очередь железы внутренней секреции оказывают влияние на состояние нервной системы: понижение умственных способностей при гипофункции и повышенная нервная возбудимость при гиперфункции щитовидной железы, различные изменения в деятельности нервной системы при климаксе и др. Половые железы. Половые железы — яички у мужчин и яичники у женщин, как и поджелудочная железа, относятся к железам смешанной секреции. Половые железы выполняют две функции: выделение половых клеток (внешнесекреторная функция) и выделение мужских и женских половых гормонов (эндокринная функция). Половые гормоны, попадая в кровь, оказывают большое влияние на рост и общее развитие ребенка, так как обеспечивают формирование полового аппарата, появление вторичных половых признаков и оказывают воздействие на психику. Под вторичными половыми признаками понимают те внешние различия, которые характерны для мужчин и женщин.

Эндокринная функция половых желез у мальчиков. В раннем детском возрасте в организме мальчиков и девочек одновременно образуются оба вида половых гормонов — мужские и женские,— которые влияют друг на друга. Так, в возрасте 6 лет у мальчиков и девочек образуется одинаковое количество мужского полового гормона, а к 12 годам у мальчиков его выделяется в два раза больше, чем у девочек Как железы внешней секреции яички начинают функционировать у подростков 14—15 лет, образуя семенную жид-кость со сперматозоидами. В качестве эндокринной железы половые железы начинают работать очень рано: на разных стадиях внутриутробного развития они вырабатывают мужской половой гормон, который непосредственно поступает в кровь. Он стимулирует появление вначале первичных, а при половом созревании вторичных половых признаков (рост волос на лице и туловище, разрастание гортани, удлинение и утолщение голосовых связок, развитие мускулатуры). Рост яичек у мальчиков до 5—7 лет очень незначителен и только у ребят более старшего возраста начинается заметное увеличение этих органов.

Эндокринная функция половых желез у девочек. Женские половые железы, так же как и мужские, начинают внешнесекреторную деятельность только в период полового созревания. В яичнике находится огромное количество фолликулов с недозревшими яйцеклетками, которые в большинстве своем еще до наступления половой зрелости подвергаются перерождению. И только 400—500 яйцеклеток достигают полной зрелости. Стенки фолликулов осуществляют также внутрисекреторную функцию, вырабатывая женские половые гормоны. Нормальное половое развитие у девочек начинается несколько раньше, чем у мальчиков, т. е. в 12—13 лет, а иногда и в 10—11 лет. Половые гормоны способствуют наступлению менструаций и развитию вторичных половых признаков (рост волос на определенных участках тела, развитие молочных желез, формирование гортани и коротких тонких голосовых связок).

Половое развитие человека. Процесс полового развития у человека имеет несколько стадий, во время которых идет постепенное усиление функций половых желез и одновременное угнетение деятельности вилочковой железы: первая стадия — детская (девочки до 8 лет, мальчики до 10 лет); вторая стадия — препубертатная (девочки от 9 до 11 лет, мальчики от 10 до 14 лет); третья стадия — пубертатная (девочки от 12 до 16 лет, мальчики от 14 до 18 лет).

У юношей 1—2 раза в месяц, а иногда реже бывают непроизвольные семяизвержения — поллюции. Обычно это происходит во сне и является естественным физиологическим процессом организма, освобождающегося от избытка образовавшейся семенной жидкости.

Появление менструаций у девушек и поллюций у юношей — начало качественного перехода детского организма в зрелый, но это еще не значит, что организм подростка уже готов к половой жизни.

Гражданский брачный возраст в России определен 18 годами, а настоящая физическая зрелость приходит к 19— 20 годам.

ВОПРОС№16

Гормоны - биологически активные вещества, которые выделяются в небольших количествах специальными клетками, распространяются с током крови по всему организму и регулируют многие функции организма. Как правило, клетки, выделяющие гормоны, образуют отдельные органы - железы внутренней секреции, которые функционально объединяются в эндокринную систему.

При внутренней секреции вещества, выделяемые специальными клетками, поступают в кровь или в межклеточную жидкость. Этим внутренняя секреция отличается от внешней, при которой секрет выделяется в пищеварительный тракт или на кожу. Эндокринная система обеспечивает гуморальную регуляцию всех функций организма, в том числе и поведения. Она организует такие компоненты целостного поведенческого акта, как инстинкты, память, эмоции, мотивация, доминанта. Гормональное влияние на психические функции позволяет говорить о психотропной функции гормонов.

Нервная и гуморальная регуляции.

Нервная и гуморальная регуляции одинаково важны для сохранения организма как целого, в том числе и при организации поведения. Две системы различаются следующими свойствами. Нервная регуляция целенаправленна. Сигнал по нервному волокну приходит в строго определенное место, к определенной мышце, другому нервному центру или к железе. Гуморальный сигнал, т. е. молекулы гормона, распространяется с током крови по организму. Будут или нет реагировать ткани и органы на этот сигнал, зависит от наличия в клетках этих тканей воспринимающего аппарата - молекулярных рецепторов. Нервный сигнал быстрый, он движется к органу со скоростью до 140 м/с, задерживаясь при переключении в синапсах лишь на 1 миллисекунду. Благодаря нервной регуляции мы можем сделать что-либо «в мгновение ока».

Содержание в крови большинства гормонов увеличивается лишь через несколько минут после стимуляции, а максимума достигает только через 30 мин или даже один час. Максимальный эффект действия гормона может наблюдаться через несколько часов после однократного воздействия на организм. Таким образом, гуморальный сигнал медленный. Нервный сигнал краткий. (Длительные нервные сигналы характерны в основном для организма с нарушенными функциями.) Как правило, залп импульсов, вызванный стимулом, длится не более долей секунды. Это так называемаяреакция включения. Аналогичную вспышку электрической активности в нервных узлах отмечают при прекращении действия стимула - реакция выключения.

Гуморальная же система осуществляет медленную тоническую регуляцию, т. е. оказывает постоянное воздействие на органы, поддерживая их функцию в измененном состоянии. Уровень гормона может оставаться повышенным все время действия стимула, в некоторых условиях - до нескольких месяцев. Исторически сложилось так, что нервная регуляция долгое время считалась основной, а исследования гуморальной регуляции были предметом лишь медицины и клинической физиологии. Начиная с эпохи Просвещения в физиологии и психологии начал доминировать принцип нервизма, согласно которому работа внутренних органов и поведения человека регулируется импульсами, распространяемыми по нервам. В частности, и гипофиз - центральная эндокринная железа - управляется сигналами, поступающими из головного мозга.

На рисунке Леонардо да Винчи плоскости пересекаются примерно в том месте, где расположены гипоталамус и гипофиз. Схема их взаимных связей приведена справа: 1 - гипоталамус, отростки нейронов (а) которого заканчиваются на кровеносных сосудах (б), связывающих головной мозг с передним гипофизом - 2. Через эту локальную сосудистую систему гипоталамические гормоны поступают к клеткам переднего гипофиза, из них выделяются гормоны, которые, попадая в общий кровоток (в), разносятся по всему организму, в том числе и к периферическим эндокринным железам. Часть нейронов гипоталамуса, в которых синтезируются вазопрессин и окситоцин, дают отростки, их окончания заканчиваются в заднем гипофизе - 3, где гормоны поступают непосредственно в общий кровоток.

Представление о примате нервной системы укрепилось не только в среде специалистов. После того как И. М. Сеченов написал работу «Рефлексы головного мозга» для общественно-политического журнала «Современник», это понятие проникло и в общественное сознание. Герой Л. Толстого Стива Облонский отмечал, что хороший завтрак вызвал у него хорошее настроение, несмотря на серьезные неприятности в личной жизни. «Рефлексы головного мозга, - подумал Степан Аркадьич, который любил физиологию» (Л. Н. Толстой «Анна Каренина»). Действительно, наше настроение зависит от сигналов, поступающих по нервам от желудка, но всякая психическая активность в не меньшей степени зависит и от гуморальных сигналов. Более того, сама нервная система находится под контролем гормонов, так же как и эндокринная система контролируется нервной.

В 1928 г. Эрнст Шаррер описал в нейронах скопление секрета, характерного для клеток эндокринных желез. Так появилась наука нейроэндокринология. В середине 60-х гг. XX в. Дэвид Де Вид обнаружил, что гормон вазопрессин, который синтезируется в головном мозге и выделяется через задний гипофиз в кровеносную систему, изменяет способность к обучению. Это открытие положило начало научной дисциплине психонейроэндокринологии, предметом которой стало взаимное влияние гормонов и поведения. Де Вид ввел и ныне широко распространенный термин нейропептид для обозначения гормонов, представляющих собой короткую молекулу белка из нескольких аминокислот, которые регулируют функции центральной нервной системы.

Секретируемый яичниками и корой надпочечников гормон прогестерон обеспечивает нормальное течение беременности и стимулирует гнездостроительное поведение и другие формы ухода за детенышами, поэтому его принято относить к женским половым гормонам. Между тем прогестерон содержится в значительных количествах и в крови самцов многих видов, включая человека. К 1950 г. стало известно, что прогестерон снижает болевую чувствительность, обладает успокаивающим и противотревожным действием. Однако эти данные не привлекали внимания до тех пор, пока в конце 1980-х гг. не было установлено, что некоторые производные прогестерона синтезируются в головном мозге.

Обнаруженные вещества получили название нейростероидов. Синтез, функции и регуляция секреции нейростероидов сейчас интенсивно изучаются во всем мире, хотя они лишь модулируют эффекты прогестерона, который синтезируется в периферических железах., Строго говоря, гуморальная и нервная регуляции не противопоставлены друг другу и даже не являются системами. Нейрогуморальная система регуляции функций в организме едина, а нервный и гуморальный компоненты могут рассматриваться отдельно исключительно для удобства исследования, т. е. в методическом плане.