Проба с мехолилом как показатель реактивности симпатической системы у человека 6 страница

Восприятие тесно связано с действием. Однако на низших рефлекторных уровнях действие осуществляется без вмешательства восприятия. Например, причиняющий вред раздражитель вызывает немедленное рефлекторное отстранение от .него. Эта реакция осуществляется и у спинального животного, у которого восприятие безусловно невозможно. В интактном организме связь стимул — реакция является такой же прямой, и немедленное отстранение осуществляется таким же путем, но, кроме этого, имеет место восприятие боли. Однако восприятие не является необходимым условием действия, скорее оно представляет собой дополнительное, побочное явление и может вести к дальнейшим поведенческим актам.

При действиях, опосредуемых высшими уровнями нервной системы, происходит задержка вследствие длительных реверберации в сложных нейронных цепях. Во время этой задержки воспринимается (узнается и анализируется) действующий раздражитель и принимается

ГЛАВА IX

решение в свете прошлого опыта, хранящегося в мозге. Решение может состоять в том, чтобы действовать определенным образом, или в том, чтобы задержать действие. В любом случае «длинные цепи» приводят к задержке реакции, обеспечивая возможность сопоставления текущей информации с накопленной в результате прошлого опыта, что приводит к появлению разумной, а не механической реакции.

В основе резкого контраста между поведением в состоянии ярости и разумным поведением, которое кажется неэмоциональным, лежит скорее количественное, а не качественное-различие. Говоря языком физиологии, и то и другое включает эмоциональный компонент — гипо-таламо-кортикальные разряды. Однако при ярости этот разряд резко усилен, поведенческие реакции соответственно более интенсивны и должны быть менее разумными.

Трудно переоценить значение эмоций в нашей жизни. Они окрашивают наше восприятие и влияют на наши действия. Различные настроения связаны с различной «настройкой» всей личности в целом.

ИССЛЕДОВАНИЕ ПСИХИКИ С ПОМОЩЬЮ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Хотя мы уже не раз упоминали об условных рефлексах при попытке понять физиологию психических процессов, необходимо дать их более систематическое описание. Описать факты, полученные в работах Павлова [699—701], довольно легко. Безусловный рефлекс является врожденным, а условный приобретается в результате индивидуального опыта. Раздражители, вызывающие безусловный и условный рефлексы, называются соответственно безусловными и условными раздражителями. В большинстве экспериментов! в качестве безусловного рефлекса использовался слюноотделительный рефлекс на пищу или рефлекторное отдергивание конечности от болевого раздражителя. Любой другой сенсорный раздражитель (свет, звук, прикосновение и т. д.) может быть использован в качестве условного раздражителя. Это раздражитель, который не вызывает реакции (например,

СИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 263

выделения слюны) до тех пор, пока он не применяется достаточно часто в сочетании с безусловным раздражите нем. Если безусловный раздражитель постоянно следует за условным с определенным временным интервалом, последний становится эффективным. Так, если через 'несколько секунд после определенного звукового раздражения в рот собаки попадает пища и если эта процедура повторяется несколько раз, звук становится адекватным раздражителем и вызывает секрецию слюны, если не сопровождается кормлением. Аналогичным образом звук можно комбинировать с болевым раздражением до тех пор, пока он не начнет вызывать отдергивание конечности без всякого болевого раздражения. Звук можно сделать сигналом и пищи, и боли; при этом он будет вызывать соответственно или выделение слюны, или отдергивание конечности. Временные соотношения условного и безусловного раздражителей имеют важное значение для скорости образования условного рефлекса, но это уже методические детали, которые не имеют существенного значения для наших рассуждений [96, 709].

Механизмы, участвующие в выработке условных рефлексов

При выработке условных рефлексов наблюдаются различные явления, которые помогают понять механизмы, лежащие в основе этого процесса. Условный, или индифферентный, раздражитель (например, звук) сам по себе вызывает сначала общую ориентировочную реакцию. Животное реагирует на звук движением головы и ушей, а ЭЭГ отражает генерализованное возбуждение, указывая на то, что диффузная афферентная система (ретикулярная формация и гипоталамус) находятся в состоянии активации. После ряда повторений эти эффекты исчезают, и животное становится безразличным к звуку, который оказался бессмысленным сигналом, или «индифферентным» раздражителем.

Однако, когда тот же условный раздражитель постоянно сопровождается безусловным (который возбуждает рецепторы, рефлекторно связанные со специ-

ГЛАВА IX

фичсскими эффекторами, и в силу этого вызывает безусловнорефлекторную реакцию), в центральной нервной системе каким-то образом формируется связь. Импульсы, возникающие в рецепторах, возбуждаемых ранее «индифферентным», недействующим условным раздражителем, после выработки условной связи способны вызвать ту рефлекторную реакцию, для которой ранее было необходимо возбуждение «безусловных» рецепторов. Потенциально существующая, но не функционирующая связь между рецепторами и эффекторами под влиянием выработки условного рефлекса начинает функционировать.

Сначала это замыкание носит относительно неспецифический характер. Не только тот звук, который был использован при выработке условного рефлекса, но и любой другой звук вызывает реакцию. Однако путем применения звуков другой частоты (высоты) без сочетания их с безусловным раздражителем можно добиться высокой степени специфичности. Так, сочетая звук 520 гц с пищевым подкреплением и применяя звук 260 гц без такого подкрепления, можно получить условный рефлекс на звук 520 гц при полном отсутствии реакции на звук 260 гц. Применяя таким образом звуки различной частоты, можно выработать дифференциров-ку, которая служит объективным показателем способности различения звуков разной высоты (или световых раздражителей различной интенсивности и т. д.). Иными словами, таким образом на животных можно объективно изучать аналитические возможности мозга и связанные с ними процессы (например, роль коры головного мозга).

Условные рефлексы второго и третьего порядка

Кроме того, условные рефлексы могут служить для изучения «синтетических способностей» мозга. Если условный рефлекс был выработан, например, на звук, можно выработать рефлексы второго порядка, предъявляя свет, за которым постоянно будет подаваться звук. В этих экспериментах комбинация свет — звук никогда

[ЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 265

не подкрепляется безусловным раздражителем (пищей). Тем не менее после достаточного числа сочетаний один свет вызывает секрецию слюны. На основании рефлексов второго порядка можно образовать даже рефлексы третьего порядка.

Пластичность функций мозга

Эти опыты показали огромную пластичность мозга. В нем могут образовываться связи между двумя раздражителями, которые никогда не возникли бы спонтанно в жизни животного. Эти связи являются моделями ассоциативных процессов, имеющих существенное значение при обучении. Насколько сильны эти ассоциации, видно из следующего эксперимента. Если в качестве условного раздражителя взят электрический ток, вызывающий боль, а безусловным раздражителем служит пища, то оказывается, что первоначально удар вызывает обычную общую реакцию, такую, как генерализованные движения, учащенное дыхание, голосовые реакции и т. д. По мере выработки условного рефлекса эти эффекты исчезают. Животное спокойно переносит удар, который становится сигналом пищи, и выделяет слюну при его действии. Даже постепенное повышение интенсивности удара не изменяет этой реакции. Когда Шеррингтон увидел этот эксперимент, он воскликнул: «Теперь я понимаю психологию мучеников» [306].

„Привлечение" импульсов и облегчение в новых системах связей

С анализом процесса выработки условных рефлексов связан ряд физиологических проблем. Одна из них, представляющая особенно большой интерес, касается механизма образования связи между действием индифферентного (условного) и безусловного раздражителя. В основе этого механизма лежит тот факт, что области повышенной возбудимости в центральной нервной системе «привлекают» импульсы из других областей, находящихся в состоянии пониженной возбудимости. Много лет назад Ухтомский (см. [709]) изучал это явление на

ГЛАВА [X

спинномозговых рефлексах. В 1952 г. Новикова и др. [689] показали его значение для коры головного мозга. В своих экспериментах они раздражали двигательную зону коры электрическим током, слишком слабым для того, чтобы вызвать движение. Если к этому добавляли слабое звуковое раздражение, которое само по себе также не вызывало движения, то сочетание этих раздражений приводило к появлению движения. Несомненно, происходит суммация действия двух раздражителей, и хотя область, в которой происходит эта суммация, нельзя установить без дальнейших экспериментов, мы можем предполагать, что импульсы из слуховой проекционной зоны каким-то образом переключаются на двигательную область коры, которая подвергается непосредственному раздражению; в результате уровень возбуждения этой зоны повышается таким образом, что возникает движение.

В то время как условный раздражитель вызывает слабую реакцию, ограничивающуюся данной проекционной зоной коры, безусловный раздражитель вызывает сильное возбуждение. Это возбуждение, очевидно, имеет корковый и подкорковый компоненты. Болевые раздражители вызывают возбуждение во всей коре головного мозга с максимумом в сенсо-моторной зоне; из подкорковых структур возбуждается в основном гипоталамус. Как мы показали выше, гипоталамус регулирует также и пищевой рефлекс, а наличие его кортикального компонента доказывается тем, что удаление одного полушария резко снижает выделение слюны ипсилатеральной железой в ответ на действие пищи. Кроме того, при удалении обоих полушарий исчезают специфические различия в качественном составе слюны, выделяемой на различные виды пищи.

Роль подкорковых структур в условных рефлексах

Эти данные показывают, что в основе замыкания между очагами возбуждения в процессе образования условной связи лежит облегчение, или подпороговое возбуждение некоторых групп нейронов одним раздра-

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 267

жителем, так что к ним легче проходят импульсы, вызываемые другим раздражителем. Такое облегчение сознает впечатление, что активация группы нейронов безусловным раздражителем приводит к тому, что она «привлекает» импульсы, вызванные условным раздражителем. Такое «привлечение» импульсов не ограничивается нейронами коры, но происходит и в подкорковых образованиях; об этом свидетельствуют следующие данные.

1. После удаления коры сохраняется возможность выработки довольно сложных условных рефлексов. На этом основании можно считать вероятным, что выработка простых условных реакций или преобразование реакций под влиянием условных раздражителей осуществлялись на ранних стадиях эволюции в подкорковых структурах, еще до того как сформировалась кора. На более поздних стадиях эволюции кора головного мозга начинает играть все более важную роль в развитии условных рефлексов. Об этом свидетельствует тот факт, что удаление полушарий мозга почти не влияет на условные рефлексы у голубя (кора которого относительно невелика), но резко нарушает их у кошки или обезьяны.

2. Значение подкорковых образований, и в частности гипоталамуса, для образования условных рефлексов видно по влиянию состояния последнего на процесс их выработки. Если в качестве безусловного рефлекса берется пищевая реакция, то в состоянии голода условные рефлексы вырабатываются быстро, а в состоянии насыщения они вырабатываются очень медленно или вовсе не вырабатываются. Несомненно, что состояние возбуждения гипоталамуса, резко повышающееся при голоде, более эффективно в «привлечении» импульсов, вызванных условными раздражителями, чем при насыщении, и это в равной мере справедливо для замыкания на корковом и подкорковом уровнях.

Роль гипоталамуса в образовании условных Рефлексов

Существуют и другие указания на доминирующую роль гипоталамуса в выработке условных рефлексов.

26В