Проба с мехолилом как показатель реактивности симпатической системы у человека 3 страница

СОЗНАНИЕ И СОСТОЯНИЯ СНА И БОДРСТВОВАНИЯ

В процессе смены сна и бодрствования физиологически проявляются различные степени сознания. Определяя интенсивность раздражения (звукового), необходимого для того, чтобы разбудить человека, исследователи показали, что глубина сна может изменяться. Регистрация электрической активности мозга (ЭЭГ) позволила более подробно исследовать эти изменения и их связь с состоянием сознания. Регулярный альфа-ритм с частотой 10 в 1 сек у испытуемого, находящегося в состоянии покоя с закрытыми глазами, сменяется более медленными волнами меньшей амплитуды при дремоте. По мере углубления сна появляются еще более медленные потенциалы с еще большей амплитудой — так называемые дельта-волны. Поскольку состояние

ГЛАВА IX

сознания обычно характеризуется не только адекватными реакциями на раздражения со стороны окружающей среды, но и сохранением следов памяти, интересно указать, что, как только испытуемый начинает видеть сон, | альфа-волны исчезают. Если они отсутствуют не более 9 сек, испытуемый помнит то, что ему приснилось, если же они исчезают на 1 мин, испытуемый ничего не помнит.

Структуры, регулирующие смену сна и бодрствования, лежат в промежуточном мозге. Пока еще не решен вопрос о том, чем вызываются такие циклические из- J мепения, но некоторые поясняющие его экспериментальные факты установлены довольно твердо.

Сохранение смены сна и бодрствования у животных, лишенных больших полушарий, и нарушения сна щ больных с поражением промежуточного мозга свидетельствуют о том, что ведущая роль в возникновении сна и бодрствования принадлежит подкорковым структурам. Эта гипотеза была подтверждена экспериментально, когда Гессу [10, 453] удалось вызвать сон путем раздражения некоторых участков таламуоа¹ толчками тока определенной формы с низкой частотой. Животные не' впадали в коматозное состояние, но вели себя так, как¹ если бы они собирались заснуть, причем их можно было разбудить слабыми раздражителями. Аналогичный эффект удавалось получить путем раздражения переднего отдела гипоталамуса [11].

Дальнейшие исследования показали, что задний отдел гипоталамуса, очевидно, играет противоположную роль. Мы указали выше, что раздражение этой области вызывает эмоциональные реакции (ярость) у экспериментальных животных и маниакальные состояния у людей. Слабое раздражение вызывает пробуждение или ориентировочный рефлекс: животное оглядывается вокруг, его зрачки расширяются. При разрушении этой области появляется состояние, подобное сну, которое сохраняется в течение длительного времени. На основании

* * * *

¹ Речь идет об «интраламинарпых ядрах» галамуса и части диффузной афферентной системы, которую мы рассмотрим ниже.

Е ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 217

_этих данных Рансон [734] считает, что в заднем отделе гипоталамуса находится центр бодрствования и что сои возникает при периодическом снижении его активности. Передний отдел гипоталамуса, раздражение которого вызывает сон, выполняет функцию, антагонистическую функции «центра бодрствования»; об этом свидетельствует тот факт, что при разобщении этих центров хирургическим путем, когда центр сна не может более влиять на центр бодрствования, возникает бессонница, которая приводит к полному истощению и смерти [677].

Из приведенных данных следует, что состояние сознания регулируется таламусом и гипоталамусом. Когда задний отдел гипоталамуса находится в состоянии повышенной возбудимости, организм бодрствует. Тонус скелетных мышц и тонические симпатические разряды повышены, о чем свидетельствует расширение зрачков и ускорение сердечного ритма. Если повышена активность медиального таламуса или переднего отдела гипоталамуса, центр бодрствования тормозится, тонус мышц снижается и вегетативное равновесие смещается в сторону преобладания парасимпатической системы: зрачки сужены, а сердечный ритм замедлен. Эти различные состояния находят отражение и в активности коры головного мозга. Высокая частота электрических потенциалов при «возбужденном» состоянии резко отличается от прогрессирующего замедления потенциалов при снижении уровня сознания. Различные состояния коры зависят от различной степени активности диффузной афферентной системы, которая изменяет активность в целом. Об этой¹ системе мы упоминали выше при обсуждении гипотала-мо-кортикальных разрядов. Исследования последнего времени показывают, что в основе снижения электрической активности коры и наступления сна лежит снижение афферентных разрядов со стороны таламуса и переднего отдела гипоталамуса.

Хотя смена сна и бодрствования и соответствующие изменения состояния сознания регулируются подкорковыми структурами, уровень сознания всецело определяется" активностью коры. Медленные волны в коре, характерные для глубокого сна, появляются при понижении содержания кислорода в крови, при вдыхании бед-

ГЛАВА IX

ной кислородом газовой смеси или снижении уровня сахара крови под влиянием инсулина. В обоих случаях нормальное состояние активного бодрствования при этом сменяется сном и даже комой, когда пробуждение невозможно. Потеря сознания в этих условиях обусловлена высокой чувствительностью коры к изменениям внутренней среды. Очевидно, снижение уровня сознания, дремотные состояния и даже кома возникают при резком снижении частоты корковых потенциалов независимо от того, чем вызваны эти изменения — сдвигами активности таламуса и гипоталамуса или прямым воздействием на кору.

Об участии низших уровней центральной нервной системы в регуляции сознания свидетельствует тот факт, что перерезка спинного мозга на границе с продолговатым вызывает состояние, подобное сну. Очевидно, афферентные импульсы вообще и возникающие в скелетных мышцах в частности играют важную роль в поддержании активности подкорковых центров бодрствования. Такое предположение подтверждается наблюдениями над людьми, которые длительное время находились в состоянии бодрствования. Они засыпают сразу же, как только получают возможность лечь. При этом мышцы расслабляются и проприорецепторы мышц не возбуждаются. В отсутствие этих афферентных импульсов уровень возбудимости подкорковых структур, ответственных за поддержание бодрствования, становится слишком низким.

Ретикулярная активирующая система

Имеющая принципиальное значение работа Мэгуна и его сотрудников [616] показала важную роль среднего мозга в реакции пробуждения. Повреждение медиальной части ствола на уровне среднего мозга вызывает признаки коматозного состояния в поведении и ЗЭГ; разрушение латеральной части ствола мозга не дает подобных явлений. Причина этого различия кроется в том, что при повреждении латеральной части прерываются специфические пути, а при повреждении медиальной части — диффузные восходящие пути. Первые связывают рецепторы со специфическими областями

ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 219

• ы (через спино-таламические и таламо-кортикальные системы волокон). По этим путям передается соматическая чувствительность — болевая, температурная, тактильная и глубокая (относительное расположение частей тела). Способность организма локализовать раздражение зависит от этой организации, посредством которой каждая сенсорная область коры получает импульсы от соответствующей области тела. Расположенная в ме> диальной части мозга диффузная ретикулярная активирующая система, напротив, направляет разряды диф-фузно, практически ко всей коре, повышая ее активность. Различные специфические системы посылают коллатерали к медиальной ретикулярной формации; вот почему раздражение рецепторов тела может вызывать реакцию пробуждения в коре, даже если специфические пути прерваны повреждением ствола мозга.

Ретикулярная формация простирается от продолговатого мозга до медиальных областей таламуеа, и гипоталамус представляет собой ее часть. Реакцию пробуждения можно вызвать раздражением различных частей этой системы, но функции этих частей неодинаковы. Для реакции пробуждения особое значение имеет ретикулярная формация среднего мозга. Устранение ее влияния на гипоталамус, таламус и кору приводит к глубокому коматозному состоянию. Предполагается, что афферентные импульсы от ретикулярной формации поддерживают в коре и промежуточном мозге достаточно

высокий уровень возбудимости, обеспечивающий взаимодействие этих структур, ведущее к смене сна и бодрствования.

Развитие механизмов сознания

Достаточно хорошо известно, что уровень сознания у взрослых людей различен, а если мы обратимся к детям, то увидим, что в первых своих проявлениях сознание бывает еще очень смутным. Оно сходно с теми проблесками сознайия, которые можно вызвать сильными раздражителями у человека или животного, находящихся в коматозном состоянии. Предполагается, что высшим функционирующим отделом центральной нервной

220 ГЛАВА ix|

системы на этой первой стадия развития сознания яв-Щ ляется ретикулярная формация. Кора еще не функцио- I нирует и поэтому не может даже усиливать активность I ретикулярной формации, а тем более «чувствовать», «вое- ■ принимать» и руководить двигательными реакциямиШ На второй стадии развития сознания начинается вза-Иимодействие таламуса и гипоталамуса. В результате | начинают чередоваться периоды сна и бодрствования, I причем их различия становятся все более отчетливыми 1 по мере развития коры больших полушарий и ее влия- 1 ния на активность ретикулярной формации и гипотала- Щ муса. Эти две стадии можно наблюдать и в клинике. 1 Повреждения гипоталамуса связаны с нарушениями сна,Яа повреждения ретикулярной формации среднего мозга ■ приводят к коме.

Тормозное влияние ретикулярной формации

Ретикулярная формация, очевидно, осуществляет не только функцию активации, поддерживающей уровень возбудимости гипоталамуса, таламуса и коры, достаточный для поддержания высокого уровня сознания, но и некоторые тормозные функции. Например, раздражение ретикулярной формации снижает реактивность некоторых специфических афферентных систем. Так, слу-j ховые потенциалы, регистрируемые в кохлеарном ядре, т. е. в подкорковой части слуховой системы, снижаются при раздражении ретикулярной формации. Описаны аналогичные факты в зрительной и других специфических сенсорных системах [418]. Считается, что эти изменения характерны для внимания. Так, у кошки при виде мыши снижается реактивность кохлеарного ядра [443]. Аналогичным образом амплитуда альфа-еолн, регистрируемых в затылочной доле мозга у ненаркотизи-рованного больного, увеличивается, если внимание больного привлекает звук, а не зрительный объект [7]. Каждому хорошо известно, что если внимание направлено на какой-то предмет, то другие сенсорные раздражители менее эффективны; это легко объяснить тормозным влиянием ретикулярной формации на специфические афферентные системы.

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 221

эмоции и инстинкты

После раздела, посвященною связи сознания с состоянием бодрствования, представляется вполне естественным приступить к рассмотрению эмоций, поскольку психологи подчеркивают наличие грубого параллелизма между уровнем бодрствования и эмоциональным состоянием [649]. Мы показали выше ведущую роль гипоталамуса в организации эмоций. При эмоциональных реакциях гипоталамус активируется рефлекторным путем или влияниями коры головного мозга. Примером рефлекторной активации может служить реакция на болевое раздражение. Спинной мозг участвует в осуществлении рефлекторных движений. В то же время происходит активация ретикулярной формации и заднего отдела гипоталамуса с возникновением соответствующего уровня бодрствования, сопровождаемого симпатическими разрядами (расширение зрачков, повышение кровяного давления, усиленное потоотделение на ладонях), и, наконец, возбуждается кора в целом.

Эмоции представляют собой нечто большее, чем реакцию пробуждения (активации). Они характеризуются самыми разнообразными формами выражения и различным психическим содержанием, которое ощущается субъективно. Поэтому мы предполагаем, что гипоталамо-кортикальные разряды отличаются огромным многообразием, что соответствует богатству субъективных эмоциональных ощущений. Равновесие между передним и задним отделами гипоталамуса, или, как мы назвали это, настройка гипоталамуса, претерпевает различные изменения при различных эмоциональных состояниях. Этим определяется характер влияний на кору головного мозга и формирование того или иното выражения эмоции.

Хотя гипоталамус, кора и взаимодействие между ними играют важнейшую роль в механизмах эмоций и проявлении эмоциональных реакций, вероятно, ни одна форма активности организма не свободна от этих влияний. Мы подчеркнули ранее, например, что гипоталамус н кора находятся под влиянием импульсов, возникающих в мышечных веретенах. (Различные степени влияния оказывают также другие рецепторы.) Заметные

ГЛАВА IX

различия в состоянии мышечной активности наблюдаются при таких эмоциях, как радость, ярость и страх. Гипоталамо-кортикальный комплекс оказывает существенное влияние на организацию этих эмоциональных проявлений. Кроме того, «обратная связь», осуществляемая сигналами, идущими от мышечных веретен и Других п'роприорецепторов, несомненно, оказывает существенное влияние па активность центральной нервной системы, в том числе на гипоталамус и кору головного мозга. Становится все более очевидным, что интегрирующее действие нервной системы достигается через множество взаимодействующих «петель». Классическое представление о рефлекторном акте как результате сигналов, передающихся по «одностороннему пути» от рецептора к эффектору, быстро уступает место представлению о замкнутых цепях обратных связей. Наличие в( мышцах как эффекторов (мышечные волокна), так и рецепторов (веретена) свидетельствует о том, что мышцы можно рассматривать как орган, содержащий одновременно «начало» и «конец» рефлекторной петли. Многие центральные структуры, в том числе гипоталамус и кора, также входят в состав цепей, содержащих рецепторы и эффекторы, и наблюдаемые нами реакции зависят от того, какую структуру мы рассматриваем. Если мы анализируем эмоциональные ощущения индивидуума, то они становятся конечным эффектом для нашего исследования, хотя в действительности они составляют элемент непрерывного процесса.

Нервный субстрат эмоций испытывает влияния не только со стороны практически всех видов нервной активности организма; на него влияют и химические компоненты той среды, которая окружает нейроны. Например, внутренняя среда, окружающая нейроны мозга, изменяется при действии гормонов, выделяемых симпа-то-адреиаловой и гипоталамо-гипофизарной системами. Другие гормоны, а также вещества, не относящиеся к категории гормонов, конечно, тоже изменяют химический состав среды, однако гормоны оимпато-адреналовой и гипоталамо-гипофизарной систем имеют особое значение в связи с явлениями, рассматриваемыми в этой книге. Концентрация любого вещества в тканевой жид-

•ИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 223

ости обычно поддерживается в довольно стабильных ^к_пеДелах. Однако сложность состава тканевой жидкости, постоянный обмен между тканевой жидкостью и клетками, с одной стороны, и между тканевой жидкостью и внешней средой, с другой, вряд ли позволяют считать, что тканевая жидкость сохраняет постоянный состав. Бели прибавить к этой изменчивости бесчисленные и постоянно меняющиеся формы нервной активности, то станет ясно, почему наши эмоциональные ощущения имеют массу оттенков.

Предшественники эмоций

УСПОКОЕНИЕ

Наблюдения над новорожденными детьми, у которых нет пи сознания, ни эмоциональных реакций, показывают, что предшественниками эмоций являются некоторые примитивные ощущения, связанные с рефлекторными актами. Прикосновение к коже и поглаживание, по-видимому, вызывает у ребенка приятные ощущения и успокаивает его. Аналогичный эффект наблюдается и у ребенка без больших полушарий мозга. Сильные раздражители вызывают плач как у нормального ребенка, так и у ребенка без полушарий. Бели при болевом раздражении ребенок рефлекторно отстраняется от раздражителя, то при похлопывании или поглаживании он стремится приблизиться к нему '[212]. Сходные движения можно вызвать у ребенка, если прикоснуться к его рту. Приближение к раздражителю и сосательный рефлекс лежат в основе получения пищи. Активные поиски соска — дальнейшее развитие этих исходных явлений.

Интересно, что в норме принятие пищи является сознательным процессом, а продвижение ее по желудочно-кишечному тракту происходит без участия сознания, с помощью вегетативных рефлексов. Именно благодаря тому, что вегетативные пищеварительные рефлексы (глотание, перистальтические движения пищевода, желудка и кишечника, а также секреция) после удаления полушарий сохраняются, такие животные могут жить Длительное время, если пищу вводить им в рот, но они могут умереть с голоду среди изобилия пищи.

224 ГЛАВА IX

ГОЛОД КАК ПОБУДИТЕЛЬНЫЙ МОТИВ

Для того чтобы обеспечить достаточное потребление; пищи, природа создала 'более мощные механизмы, чем простые рефлексы. Здесь также первостепенная роль] принадлежит гипоталамусу; голод зависит от активности одного участка гипоталамуса, а насыщение — от активе ности другого. Путем электрического раздражения соот-j ветствующих «центров голода» в гипоталамусе можно заставить 'совершенно сытых крыс бежать, открывать; дверцу, чтобы достать пищу, и поедать ее [647]. Имте-1 ресно, что такое раздражение не только вызывает ja крыс голод, но также приводит к воспроизведению ранее заученного поведения, направленного иа поиски] пищи. Раздражением других областей гипоталамуса мо-1 жно вызывать состоящие насыщения у голодной крысы. После повреждения латерального отдела гипоталаму-1 са животные отказываются от пищи и могут умереть сЗ голоду [22]; очевидно, при этом разрушается «центр голода», раздражение которого заставляет даже сытую [ крысу искать и поедать пищу. Повреждение участка, лежащего более медиально (у крысы 1 мм от средней] ^ линии), напротив, ведет к гиперфагии и ожирению [103]. .,■ Очевидно, это повреждение затрагивает вентро-медналь-j ное ядро, и соответствующие повреждения у всех жия \ | вотных, в том числе у человека, приводят к гиперфагаи. γ « Бробек [103] полагает, что существует многофакторная регуляция пищевых механизмов. Вероятно, насыщение • j, является следствием действия отрицательной обратной ^ связи, которая тормозит гипоталамичоский «центр голо-,1 i~ да»; вполне обоснованно предположение, что «центр на-i с; сыщения» является существенным звеном этой системы! обратной связи.

Еще многое предстоит сделать, чтобы полностью выяснить физиологические механизмы, управляющие активностью пипоталамичееких центров голода и насыще-j ния. Особый интерес представляет один факт, установи ленный сравнительно недавно; оказалось, что электрик ческая активность этих центров изменяется при гипо- и гипергликемии. Гипергликемия повышает электрическую] активность «центра насыщения» и слегка снижает

ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 225

активность «центра голода», а гипогликемия, наоборот, снижает активность «центра насыщения» и иногда приводит к некоторому повышению активности «центра голода» [24]. Это подтверждает гипотезу о глюкостати-ческой регуляции механизмов голода и насыщения

[636].

Активный поиск пищи у нормального животного связан с повышенной деятельностью тематической нервной системы в состоянии голода. При приближении времени кормления наблюдается общее беспокойство даже у собаки, лишенной полушарий. Эта повышенная активность, очевидно, зависит от рефлекторного возбуждения ствола мюзга при усиленных сокращениях желудка во время голода («голодная перистальтика»). Снижение уровня сахара крови, которое также связано с голодом, играет дополнительную роль в раздражении заднего отдела гипоталамуса. Связь центров голода и насыщения с симпатическим и парасимпатическим отделами гипоталамуса и переход от 'беспокойной активности при голоде к состоянию удовлетворения и сонливости после приема пищи свидетельствуют о том, что голод связан с преимущественной активностью симпатической системы, а в состоянии насыщения доминирует парасимпатическая система. Преобладание эмоционального беспокойства во время голода и изменения противоположного характера после приема пищи подтверждают это объяснение. Приспособительный характер этих реакций отчетливо иллюстрирует связь между генерализованной активностью и поиском пищи. Очевидно, возбуждение центра голода, связанное с повышенной двигательной активностью, находит наивысшее выражение в поисках пищи. Обучение но методу проб и ошибок на основании сенсорного восприятия повышает эффективность поиска. Кора головного мозга играет важную роль в приобретенных реакциях, с которыми связан этот поиск.

Потребление воды также регулируется гипоталамусом [28, 401]. Имеются данные о тесной связи голода и жажды [668]. Другие данные указывают, что передний отдел гипоталамуса и регуляция секреции антидиуретического гормона играют первостепенную роль в возникновении чувства жажды [27].

8-517

226 ГЛАВА ixi

Потребление пищи побуждается не только голодом; определенную роль при этом играет аппетит, т. е. то] предпочтение, которое организм отдает тому или hhomj виду пищи. Рихтер (см. [296]) в своих замечательны? исследованиях показал, что аппетит находится под влиянием эндокринной системы. В его опытах крысы, у ко-1 торых удаляли надпочечники, из всех видов пищи пред-1 почитали соль—реакция, имевшая чрезвычайно большое приспособительное значение, так как животные, не получавшие соли, в этих условиях быстро погибали. Не-1 чю сходное наблюдается и у человека.

Клинические наблюдения показали, что разрушение нижней части сенсорной коры (задне-центральная извилина) сопровождается исчезновением вкусовой и тактильной чувствительности «а противоположной стороне ььыка [72], а также потерей аппетита; в опытах на крысах наблюдались количественные изменения в потреблении сахара после разрушения коры [851]; это позволяет предположить, что аппетит в основном регулируется корой головного мозга, тогда как голод (и жажда) — гипоталамусом.

Принципы, выдвинутые в результате нашего анализа физиологии эмоций, приложимы и к проблеме регуляции инстинктивных влечений. Голод и насыщение связаны с рефлекторной активацией и торможением гипоталамуса; важную роль играет также прямое влияние уровня сахара крови на возбудимость гипоталамуса. Эти основные явления испытывают влияние со стороны коры через посредство кортико-гипоталамических связей, которые делают их более тонкими. Даже мозг новорожденного способен реагировать на голод и боль, но развитие вкусовых ощущений, лежащих в основе аппетита, или эмоции, связанные с эстетическим восприятием, возможны лишь при достаточно высоком развитии коры головного мозга.

ПОЛОВОЕ ВЛЕЧЕНИЕ

Половое влечение появляется при созревании половых желез. Понятно, что гормоны яичников и семенников оказывают существенное влияние на половое пове-

IE ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 227

иие Однако важную роль играют при этом и многие nnv'rne факторы, в том числе активация центральной „равной системы на различных уровнях. Взаимодействие гормональных и нейрогенных влияний, очевидно, определяет .специфические черты полового поведения. Однако тот факт, что кастрация, резко снижающая или даже устраняющая половую активность у лабораторных животных, мало влияет на половое поведение человека, свидетельствует о том, что филогенетически более поздние отделы мозга становятся доминирующими в регуляции поведения, которое у животных опосредуется низшими отделами [47].

Хотя половое поведение физиологически возбуждается механическим раздражением наружных половых органов, их чувствительность не является предпосылкой полового влечения. У экспериментальных животных, у которых произведена анестезия или денервация этих органов, половое поведение сохраняется. Регуляция гипоталамусом секреции гонадотропных гормонов указывает на то, что эта структура имеет важное значение для полового поведения. Действительно, эксперименты показали, что разрушение соответствующих отделов гипоталамуса (у кошки переднего, а у кролика — заднего) блокирует половое поведение. Если гипоталамус сохранен, разрушение значительной части больших полушарий почти не сказывается на половом поведении. Так, у самки кролика и крысы полное удаление полушарий при одновременном разрушении обонятельного '.мозга не влияет на спаривание. У самцов крыс спаривание блокируется лишь после удаления 60% коры больших полушарий. Очевидно, в основе этого эффекта лежат сенсорные нарушения, возникающие при частичном или полном разрушении коры.

В последнее время установлено, что половые гормоны оказывают глубокое влияние на активность мозга, и в частности на гипоталамус. Так, раздражение влагалища вызывает взрывы активности в передне-латеральном отделе гипоталамуса после введения кошке женского полового гормона [721]. Введение этих гормонов в боковые желудочки мозга, и в частности в гипоталамус, в очень малых дозах вызывает симптомы течки у хомяков

ГЛАВА IX

и кошек. Эти и другие эксперименты показывают, что половые гормоны сенсибилизируют центры гипоталамуса, участвующие в организации полового влечения. Сенсорные раздражения, исходящие от половых органов, а также вид или запах самки вызывают у самца активность, которая складывается из сложной совокупности движений, регулируемых соматической нервной системой, а также сосудистых и секреторных процессов, регулируемых вегетативной системой. Кульминационным моментом этой активности является половой акт. Доказательством специфического влияния половых гормонов на кору головного мозга может служить, например, тот факт, что с увеличением их концентрации в организме повышается чувствительность органа обоняния. Кроме того, поискам пары несомненно способствует повышение двигательной активности во время выраженного полового влечения.

Из литературы известно, что мотивация и удовлетворение половой потребности зависят от целости центральной нервной системы, причем гипоталамус играет особо важную роль в полном осуществлении интегрированного полового поведения [792]. У овариэктомированной кошки при раздражении половых органов возникает половое поведение, если перед этим ей ввести половые гормоны [107]. Если же произвести перерезку мозга ниже гипоталамуса, половые гормоны утрачивают свое сенсибилизирующее действие. Сходные результаты были получены и на морской свинке [187]. Было также показано, что половые гормоны утрачивают свою эффективность при локальном повреждении гипоталамуса непосредственно кпереди от ножки гипофиза.

Значение лимбической системы для эмоций вообще и для полового поведения в частности обсуждалось в гл. IV. Здесь следует добавить, что выделение гонадо-тропных гормонов зависит не только от гипоталамуса, но также и от миндалевидного ядра [224].

Мы уже подчеркивали в этой книге, что широкий спектр различных выражений эмоций связан с разными видами активности гипоталамуса и их отражением в кортико-гипоталамических отношениях. Этот принцип имеет значение и для физиологии половых эмоций. Ре-

IE ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 229

активность гипоталамуса изменяется специфическим обозом _в0 время циклических изменений концентрации половых гормонов, циркулирующих в организме, что ве-тет к течке у животных и к менструации у женщин. В отличие от эмоций, рассматривавшихся до сих пор, при которых отчетливо -доминирует тот или иной отдел вегетативной системы (приятные эмоции в целом, очевидно, связаны с доминированием парасимпатического отдела), половой акт сопровождается одновременным возбуждением парасимпатической и симпатической системы. Восходящие разряды гипоталамуса, сопровождающие это состояние, при котором концентрация половых гормонов в организме повышена, очевидно, обусловливают специфический эмоциональный фон оргазма.

Общие черты эмоций и инстинктов

В предыдущих рассуждениях мы подчеркнули характер физиологических явлений, лежащих в основе различных эмоций и инстинктов: было показано, что типы гипоталамических вегетативных разрядов, гипоталамиче-ские «восходящие» разряды и изменения внутренней среды (зависящие от повышенного выделения гормонов, особенно из мозгового вещества надпочечников и гипофиза) различны при ярости, голоде и половом возбуждении. Тем не менее различные эмоции и инстинкты имеют некоторые общие черты. При большинстве этих процессов наблюдаются повышение общей психической реактивности и усиление двигательной активности. Первое, несомненно, связано с повышенной активностью ретикулярной формации, восходящие разряды которой активируют кору головного мозга в целом. Нисходящие разряды этой системы повышают рефлекторную возбудимость спинного мозга. Поскольку кора усиливает активность ретикулярной формации, эти два аспекта ее функции, наблюдаемые при эмоциях и инстинктивных влечениях, очевидно, являются основой повышенной двигательной активности, ведущей к удовлетворению потребностей организма. Активность ретикулярной формации далее усиливается благодаря повышению концен-

230 ГЛАВА IX

трации гормонов мозгового вещества надпочечников в крови, а в период течки у животного также благодаря повышению концентрации половых гормонов. Эта пе-специфическая активность коры и спинного мозга обеспечивает основу происходящих специфических изменений — эмоции и инстинкты возникают только в бодрствующем организме.