III. Электрофизиологические методы исследования функций коры.

Для оценки функционального состояния коры большого мозга человека используется регистрация генерируемых ею колебаний электрических потенциалов. Динамика заряда мембраны нейронов (ВПСП, ТПСП), глии, процессы, происходящие в аксонном холмике, в аксоне определяют ее суммарную электрическую активность. В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга – кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний. Выделяют следующие ритмы ЭЭГ.

Дельта-ритм – 0,5–4 Гц. Соответствует состоянию сна, но если регистрируется в состоянии бодрствования – может быть показателем патологии.

Тега-ритма – 4–8 Гц. Выявляется при эмоциональном напряжении, утомлении, дремоте. Амплитуда медленных ритмов составляет 100–300 мкВ.

Альфа-ритм – 8–13 Гц. Регистрируется в покое при отсутствии внешних раздражений (амплитуда – приблизительно 50 мкВ).

Бета-ритм (14–30 Гц) сопровождает активную деятельность (амплитуда 25 мкВ).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры. ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле.

Вторичные ответы более вариабельны по скрытому периоду, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагрузку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

IV. Роль моторных зон коры в организации двигательных функций.

В принципе двигательные реакции вызываются электрическим раздражением достаточно обширных областей коры. Но, в строгом смысле слова двигательная кора, или первичная двигательная (моторная) область, соответствует тем участкам, которые характеризуются наиболее низкими порогами электрических стимулов для вызова сокращений. Эта область примерно совпадает с прецентральной извилиной и цитоархитектоническим полем 4 Бродмана. Здесь кора особенно толстая; ее внутренний гранулярный слой отсутствует, а пятый слой содержит очень крупные пирамидные клетки, называемые гигантскими клетками Беца (отсюда другой термин для обозначения первичной моторной коры – агранулярная гигантопирамидная область).

Двигательные карты коры мозга человека составлены по данным, полученным во время нейрохирургических операций; двигательный гомункулус представляет собой утрированную карикатуру; огромные кисти отражают нашу способность к сложным манипуляциям различными орудиями

Опыты с микроэлектродным отведением показывают, что нейронная активность двигательной прецентральной извилины предваряет движение (на 50-100 мс), причем вскоре после его начала эта фазичсская активация прекращается. Временные соотношения очень часто зависят от направления движения (дирекционально специфичны). Сильное отставание движения от начала нейронной активности свидетельствует о необходимости для вовлечения двигательных единиц значительной временной суммации на спинальном уровне. Мотонейроны ядер черепно-мозговых нервов и спинного мозга получают прямые входы от коры через кортикобульбарные и кортикоспинальные волокна пирамидного тракта. Экспериментальная перерезка пирамидного тракта у обезьяны не устраняет всех ее произвольных движений. Однако подробные наблюдения демонстрируют аномалии тонких двигательных программ, особенно в работе кисти. Считают, что такие тонкие движения пальцев зависят от прямых связей между корой и мотонейронами. Эта моносинаптическая кортикомотонейронная система в составе пирамидного тракта впервые появляется у приматов и достигает максимального развития у человека.

Существуют анатомические данные об обширных связях между двигательной корой и соседней (расположенной каудальнее) соматосенсорной областью, причем многие физиологические эксперименты подтвердили, что нейроны двигательной коры получают сенсорные сигналы (отсюда общий термин «сенсомоторная кора»). Наблюдения свидетельствуют о том, что внешние помехи воздействуют на спинальные нейроны не только через сегментарные рефлекторные дуги, но и через транскортикальную петлю.

При достаточно длительной (несколько секунд) ритмической стимуляции лежащего ростральнее лобного поля 6 тоже возникают двигательные ответы, но обычно сложного характера (вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки). Поле 6 называют вторичной моторной областью и различают в ней медиальную (дополнительная моторная область) и латеральную (премоторная кора) части. Недавно доказано иерархически главенствующее положение поля 6. Если попросить испытуемого самостоятельно (т.е. без всяких сенсорных сигналов) ритмично двигать пальцем, электронное усреднение активности, регистрируемой электродами с поверхности черепа, показывает медленно нарастающий отрицательный потенциал, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Этот потенциал готовности регистрируется с максимальной амплитудой над теменем, г. е. приблизительно над дополнительной двигательной корой. Следовательно, последняя особенно важна для планирования движения. Медиальные повреждения, затрагивающие дополнительную двигательную область, вызывают у человека резкое ограничение двигательной активности. В частности, сильно обедняется спонтанная речь.