I. Роль заднего мозга в регуляции двигательных функций.

Равновесие и нормальное вертикальное положение тела обеспечивается рефлексами не требующими обычно участия сознания. Эти позные двигательные рефлексы в значительной степени замыкаются на уровне ствола головного мозга. Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Продолговатый мозг и мост называют задним мозгом. Продолговатый мозг (около 25 мм длиной) является продолжением спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено ядрами.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих пар черепно-мозговых нервов:

1. Двигательное ядро подъязычного нерва (пара XII) – иннервирует мышцы языка.

2. Двигательное ядро добавочного нерва (пара XI) – иннервирует мышцы шеи;

3. Группа ядер блуждающего нерва (пара X) –имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует внутренние органы; чувствительное получает информацию от них и двигательное обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

4. Языкоглоточный нерв (пара IX) – его ядро образовано 3 частями – двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная – получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка;

5. преддверно-улитковый нерв (пара VIII) – состоит из улитковой и преддверной частей. Преддверная часть формирует связи с вестибулярными ядрами моста (медиальным – Швальбе, латеральным – Дейтерса и верхним – Бехтерева);

Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят:

1. ядра лицевого нерва (пара VII), смешанный нерв, эфферентные волокна иннервируют мимические мышцы;

2. ядра отводящего нерва (пара VI), моторные волокна иннервируют мышцы, двигающие глазное яблоко, чувствительные – получают входы от проприорецепторов этих мышц;

3. тройничный нерв (пара V), обладает чувствительными и двигательными ядрами, последние иннервируют жевательные мышцы и мышцы неба.

В продолговатом мозге находятся тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха), связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком. Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками, ретикулярная формация. Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации разнообразных рефлексов, в том числе защитных: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

Кроме того, продолговатый мозг совместно с ядрами моста организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Изменение позы осуществляется за счет:

1. Статических рефлексов – регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела (при спокойном лежании, стоянии или сидении). Так, у децеребрированных животных при пассивном изменении положения головы происходит перераспределение мышечного тонуса под влиянием сигналов от мышц шеи и вестибулярного аппарата. Эти шейные и вестибулярные тонические рефлексы относят к тоническим позным рефлексам, поскольку они обеспечивают поддержание позы при спокойном стоянии.

2. Статокинетических рефлексов – продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы при движениях. При этом наблюдаются повороты головы, нистагм, при свободном падении – принятие соответствующей позы.

Нарушение связей ретикулярной формации продолговатого мозга с вышележащими красными ядрами ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур.

В средних отделах ретикулярной формации продолговатого мозга находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены НА-нейроны «голубого пятна». Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Мост содержит нейронные скопления – ядра моста, которые получают входы от разных областей коры. От ядер начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре. Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

II. Роль среднего мозга в регуляции двигательных функций

Средний мозг представлен четверохолмием (тектумом), тегментумом и ножками мозга. Двигательная функция реализуется за счет красного ядра, черного вещества, ядер блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов, которые регулируют движение глаза горизонтальные и вертикальные движения глаз.

Верхние бугры четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора, нижние – слухового. В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Основная функция бугров четверохолмия – ориентировочный рефлекс (организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы). При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Красные ядра связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Красные ядра посылают по рубро-спинальному тракту возбуждающие импульсы к α- и γ-мотонейронам сгибателей и тормозящие – к мотонейронам разгибателей и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

В тегментуме располагается черное вещество, которое регулирует широкий спектр движений, в том числе, точные движения пальцев кисти руки. Нейроны этого ядра синтезируют ДА. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. При гибели 80% клеток черного вещества развивается болезнь Паркинсона.

Если у животного провести разрез выше среднего мозга (мезэнцефальное животное), то у него не возникает децеребрационная ригидность и сохраняются выпрямительные рефлексы (лабиринтный, шейный). При придании такому животному неестественного положения, эти рефлексы восстанавливают нормальную позу.