V. Механизмы рефлексов с участием рецепторов мышц и сухожилий.

Практически в каждой мышце находятся рецепторы растяжения, называемые из-за своей формы мышечными веретенами. Эти образования называют интрафузальными мышечными волокнами, все прочие, составляющие основную массу мышцы и обеспечивающие ее работу – экстрафузальными. Различия в их размерах весьма значительны: диаметр первых 15-30 мкм, длина-4-7 мм, тогда как у вторых диаметр примерно 50-100 мкм и длина от нескольких миллиметров до многих сантиметров. Каждым своим концом мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5–1 мм.

Основная сенсорная иннервация мышечных рецепторов растяжения обеспечивается афферентными волокнами, ветви которых образуют аннулоспиральные (первичные) окончания. Эти толстые миелинизированные афференты называются волокнами 1а (классификация Ллойда-Ханта для сенсорных нервов). Многим (хотя и не всем) веретенам свойственна также вторичная сенсорная иннервация. Ее афферентные волокна (волокна группы II) тоньше. По аналогии с первичными окончаниями, названными так из-за принадлежности к волокнам 1а, волокнам группы II соответствуют вторичные окончания мышечных веретен. По форме они сходны с первичными, но гораздо менее однородны – часто напоминают спираль, но иногда ветвятся наподобие соцветия.

Наряду с сенсорной, у интрафузальных мышечных волокон (как и у экстрафузальных) есть двигательная иннервация. Эти двигательные аксоны тоньше обычных (волокон Аα, или сокращенно α-волокон) и называются волокнами Аγ (сокращенно γ-волокнами). Плотность мышечных веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно высока в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти.

В сухожилиях всех мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения находятся особые рецепторы – сухожильные органы Гольджи. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. К ней подходят одно или два толстых миелинизированных афферентных аксона, которые называются волокнами 1b.

По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно; первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации, особенно во время сокращения мышцы.

Когда растяжение мышцы примерно соответствует ее длине покоя, в большинстве первичных окончаний веретен (в волокнах 1а) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннервируемые волокнами 1b), как правило, «молчат». Во время растяжения частота импульсации в волокнах 1а возрастает; активность появляется также в сухожильных органах. При изотоническом сокращении экстрафузальных мышечных волокон напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается,

Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильные органы – ее напряжение.

Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом – путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого γ-мотонейронами. При этом растягивается их центральная часть, а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты, как и при растяжении всей мышцы. Растяжение интрафузальных волокон позволяет избежать «молчания» рецепторов во время активного укорочения мышцы и сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния.

1а-волокна мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на α-мотонейронах их собственных мышц. Активация первичных окончаний мышечных веретен при растяжении мышцы ведет, таким образом, к возбуждению мотонейронов. (миотатический рефлекс). Сила рефлекса существенно колеблется в зависимости от активности других (облегчающих или тормозных) входов к участвующим в нем нейронам. Поэтому, за исключением крайних случаев, клиническим показателем служит не столько ее абсолютная величина, сколько разница между рефлексами с правой и с левой стороны тела или аномалии некоторых из них, выявляемые при сравнении с общим рефлекторным поведением.

Физиологическое значение миотатического рефлекса в том, что он регулирует длину мышц, что особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности первичных окончаний мышечных веретен. В результате происходит дополнительная активация α-мотонейронов четырехглавой мышцы и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает. Такова регулирующая цепь, поддерживающая постоянство мышечной длины.

Волокна 1а образуют не только возбуждающие связи с мотонейронами собственной мышцы, но и тормозные связи с мотонейронами-антагонистами. Тормозная рефлекторная дуга включает центральный интернейрон, следовательно относится к дисинаптическому типу – в ней два центральных синапса: возбуждающий между волокнами 1а и интернейронами и тормозной между аксонами интернейронов и мотонейронами. Это реципроктное антагонистическое торможение – за счет такой рефлекторной дуги мотонейроны каждой мышцы-антагониста в паре (например, сгибателя и разгибателя в данном суставе) тормозятся во время активации другого компонента пары.

Мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях не только при растяжении мышцы, но и в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного γ-мотонейронами. В этом случае активность волокон 1а непосредственно возбуждает α–мотонейроны. Данный механизм получил название γ-петли.

Обычно α-мотонейроны активируются супраспинальными центрами. При этом движения быстрые, но их недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насыщающим). В отличие от этого, активация γ-петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.

Вслед за сокращением интрафузальных мышечных волокон следует усиление сокращения экстрафузальных мышечных волокон до тех пор, пока не восстановится исходная частота импульсации первичных аффе-рентов веретен. Значит, γ-петля, включающая дугу рефлекса растяжения, представляет собой сервомеханизм, в котором длина мышечных веретен (регулирующая переменная) управляет длиной мышцы (регулируемая переменная). α- и γ-мотонейроны возбуждаются одновременно. Такая коактивация α - и γ-мотонейронов называется также α-γ-сопряжением. При этом чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне, а движение развивается плавно, автоматически учитывая нагрузку на мышцу (поднос с посудой и т.д.).

Действие афферентов группы IIа мышечных веретен в отличие от волокон 1а не ограничивается только синергистами и антагонистами одного и того же сустава, а регулирует движение всей конечности.

Сухожильные органы образуют ди- и трисинаптические тормозные связи с мотонейронами своей мышцы. Так как сухожильные органы – рецепторы напряжения мышцы, его увеличение при сокращении экстрафузальных волокон приводит за счет активации афферентов 1b к торможению мотонейронов. И напротив, ослабление мышечного тонуса вызывает их растормаживание (уменьшение степени торможения) и тем самым активацию. Другими словами, рефлекторная дуга сухожильных органов служит для поддержания постоянства напряжения мышцы.

Следовательно, у каждой мышцы две регуляторные системы обратной связи: регуляции длины с мышечными веретенами в качестве рецепторов и регуляции напряжения, рецепторами в которой служат сухожильные органы.

С точки зрения теории систем управления не вполне понятно, зачем нужно регулировать одновременно и длину, и напряжение. При идеальной организации системы контроля длины развиваемая мышцей сила всегда пропорциональна частоте эфферентной импульсации α-мотонейронов, и контроль напряжения оказывается излишним. Но сила, развиваемая мышцей, зависит и от других факторов – скорости сокращения, утомления. Обусловленное этими факторами отклонение мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется системой регуляции напряжения.