II. Структурно-функциональная организация спинного мозга.

Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.

Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых , 1–3 копчиковых. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

Задние корешки спинного мозга являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние – эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла–Мажанди). Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

Афферентные входы спинного мозга образованы:

1. Чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов (проприоцептивная чувствительность).

2. Путями от кожных рецепторов и представляет (кожная рецептирующую систему).

3. Входами от висцеральных органов (висцеро-рецептивная система).

Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют всю скелетную мускулатуру.

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».

Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% – мотонейроны, а 97% – вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные, – клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны – нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, проприоцептивные раздражения;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалами иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы.

Мотонейроны спинного мозга функционально делят на следующие группы.

1. α-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от мышечных веретен, имеют до 20 000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10–20 в секунду),

2. γ-Мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).

Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерирующие импульсы с частотой до 1000 в секунду. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга.

Важнейшую роль играют тормозные интернейроны. От мотонейронов спинного мозга отходят коллатерали к интернейронам (клетки Реншоу), аксоны которых в свою очередь образуют тормозные синапсы на этих мотонейронах. Это типичный пример торможения по принципу отрицательной обратной связи, поскольку интернейроны тормозят те клетки, которые вызвали их возбуждение. Очевидно, торможение Реншоу служит для предотвращения неконтролируемых колебаний активности мотонейронов. Стрихнин блокирует глицинергические клетки Реншоу.