V. Лимбическая система и ее роль в формировании системной деятельности организма.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты (см. рис).

Рис. 4.12. Основные структуры лимбической системы человека.

1 – клетки обонятельного эпителия; 2 – обонятельная луковиц»; 3 – обонятельный тракт; 4 – передняя спайка; 5 – мозолистое тело; 6 – поясная извилина; 7 – переднее ядро таламуса; 8 – конечная полоска; 9 – свод; 10 – мозговая полоска; 11 – ядро поводка (хабенулярный комплекс ядер); 12 – межпоясковое ядро; 13 – сосцевидное тело; 14 – амигдальная область. Стрелками указаны циркуляция возбуждения и выход его на кору.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя:

1. Древнюю кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку.

2. Старую кору, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

3. Структуры островковой коры, парагиппокамповую извилину.

4. Подкорковые структуры: миндалевидные тела, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела, гипоталамус.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины – парагиппокампова извилина – гиппокамп). Этот круг имеет отношение к эмоциональной памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело – гипоталамус – мезенцефальные структуры – миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

В целом лимбическая система участвует в регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулировании уровня внимания, восприятия, воспроизведении эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются следующие.

1. Гиппокамп – расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических по­тенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Электрическая активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14–30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4–7 в секунду).

Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения – страхе, агрессии, голоде, жажде. Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности.

2. Миндалевидное тело, миндалина – подкорковая структура, расположенная в глубине височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией. Повреждение миндалины у животных приводит к успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

3. Гипоталамус – структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

Олдс описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реакции. Животные после однократной самостимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др. Исследования Дельгадо во время хирургических операций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость и страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование – сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.

В гипоталамусе образуются также нейрорегуляторные пептиды – энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.

Лекция 8. Автономная нервная система и ее роль в регуляции висцеральных функций.