III. Нейромедиаторы автономной нервной системы и их функции.

В автономной нервной системе насчитывают более десяти видов нервных клеток, которые продуцируют в качестве основных разные медиаторы. Каждый из медиаторов выполняет передаточную функцию, как правило, в определенных звеньях дуги автономного рефлекса. Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинства постганглионарных парасимпатических окончаний. Кроме того, часть постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы и, по-видимому, вазодилататоры скелетных мышц, также осуществляют передачу с помощью ацетилхолина. В свою очередь норадреналин является медиатором в постганглионарных симпатических окончаниях сосудов сердца, печени, селезенки и других структурах.

Ацетилхолин действует на два типа холинорецепторов: никотиновые (Н-холинорецепторы) и мускариновые (М-холинорецепторы). Различные лекарственные средства, оказывающие на эффекторный орган действие, аналогичное действию постганглионарного волокна (симпатического, парасимпатического и т.п.), получили на звание миметиков (адрено-, холиномиметики). Наряду с этим имеются и вещества, избирательно блокирующие функцию рецепторов постсинаптической мембраны. Они названы ганглиоблокаторами. Например, аммониевые соединения избирательно выключают Н-холинорецепторы, а атропин и скополамин – М-холинорецепторы.

Особенностью адренергических нейронов является то, что они обладают чрезвычайно длинными тонкими аксонами, которые разветвляются в органах и образуют густые сплетения. Общая длина таких аксонных терминалей может достигать 30 см. По ходу терминалей имеются многочисленные расширения – варикозеты, в которых синтезируется, запасается и выделяется медиатор. С приходом импульса норадреналин одновременно выделяется из многочисленных расширений, действуя сразу на большую площадь гладкомышечной ткани. При действии на мембрану гладкой мышечной клетки адреналин и норадреналин активируют находящуюся в клеточной мембране аденилатциклазу. Этот фермент катализирует образование в клетке цАМФ из АТФ. Последний продукт вызывает ряд физиологических эффектов, активируя энергетический обмен, стимулируя сердечную деятельность.

Адренорецепторы делят на α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Например, в кровеносных сосудах скелетных мышц имеются α- и β-адренорецепторы. Возбуждение α-адренорецепторов приводит к сужению, а β-адренорецепторов – к расширению артериол.

Серотонин является одним из основных медиаторов метасимпатической части автономной нервной системы. Он способен оказывать прямое действие на гладкую мускулатуру, которое в сосудистой системе проявляется в виде констрикторных или дилататорных реакций. Особенно чувствительна к серотонину пищеварительная система. На введение серотонина она реагирует начальной спастической реакцией, переходящей в ритмические сокращения с повышенным тонусом и завершающейся торможением активности.

Для многих висцеральных органов характерной является пури-нергическая передача, названная так вследствие того, что при стимуляции пресинаптических терминалей выделяются аденозин и инозин – пуриновые продукты распада. Медиатором же в этом случае является АТФ. Выделившийся в синаптическую щель АТФ взаимодействует с пуринорецепторами. Действие медиатора направлено преимущественно на гладкую мускулатуру и проявляется в виде ее релаксации.

В числе медиаторов может быть гистамин. Он широко распространен в различных органах и тканях, особенно в пищеварительном тракте, легких, коже. Среди структур автономной нервной системы наибольшее количество гистамина содержится в постганглионарных симпатических волокнах. Классическим действием гистамина является повышение капиллярной проницаемости и сокращение гладкой мускулатуры. В свободном состоянии гистамин снижает кровяное давление, уменьшает частоту сердечных сокращений, стимулирует симпатические ганглии.

На межнейронную передачу возбуждения в ганглиях автономной нервной системы тормозное влияние оказывает ГАМК. Как медиатор она может принимать участие в возникновении пресинаптического торможения.

Большие концентрации различных пептидов, особенно субстанции Р, в тканях пищеварительного тракта, гипоталамуса, задних корешков спинного мозга, а также эффекты стимуляции последних и другие показатели послужили основанием считать субстанцию Р медиатором чувствительных нервных клеток.

Нейропептидам отводят особое значение в механизме адаптационно-трофического действия. Эти вещества модулируют действие медиаторов на пресинаптическом и постсинаптическом уровне, влияя на их синтез, выведение, инактивацию. Внутриклеточные эффекты ряда пептидов связаны с аденилатциклазной системой.

В автономной нервной системе, помимо обычных эффекторных нейронов, существуют еще специальные клетки, соответствующие постганглионарным структурам и выполняющие их функцию. Передача возбуждения к ним осуществляется обычным химическим путем, а отвечают они эндокринным способом. Эти клетки получили название трансдукторов. К ним относятся:

1) хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые на холинергический передатчик преганглионарного симпатического окончания отвечают выделением адреналина и норадреналина;

2) юкста-гломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина;

3) нейроны гипоталамических ядер, реагирующие на синаптический приток разной природы выделением вазопрессина и окситоцина.