II. Отделы вегетативной нервной системы и их функции. Автономные рефлексы и их особенности.

Симпатическая часть автономной нервной имеет центральный аппарат – спинномозговой (торако-люмбальный) центр, который представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от I–II грудных до II–IV поясничных сегментов. Составляющие ядро клетки называют преганглионарными, а их отростки – преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков. Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных.

Периферический отдел симпатической части автономной нервной системы образован эфферентными и чувствительными нейронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах. В околопозвоночных, или паравертебральных, узлах часть преганглионарных симпатических волокон синаптически оканчивается на эфферентных нейронах. Эфферентные клетки называют постганглионарными и их волокна именуются постганглионарными волокнами. Постганглионарные волокна в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розово-серую окраску. Предпозвоночные, или превертебральные, узлы лежат на большом расстоянии от центральной нервной системы. На их эффекторных нейронах заканчиваются прошедшие, не прерываясь через узлы пограничного симпатического ствола, преганглионарные волокна.

Парасимпатическая часть автономной нервной системы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также выделяют центральные и периферические образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Но есть и отличия.

1. Преганглионарные волокна более длинные, а постганглионарные чрезвычайно короткие.

2. Центральные структуры парасимпатической части расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках в среднем, продолговатом и спинном мозге.

В среднем мозге находится парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), расположенное вблизи передних бугров четверохолмия. Его нейроны иннервируют аккомодационную мышцу глаза и сфинктер зрачка.

В продолговатом мозге лежат три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе VII, IX, X пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Нервные волокна, идущие в составе лицевого и языкоглоточных нервов, иннервируют слюнные железы. Нервные волокна, идущие в составе блуждающего нерва иннервируют сердце, легкие, пищевод, желудок и другие органы брюшной полости.

Парасимпатические ядра спинного мозга располагаются в области I–III или II–IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества. От них идет тазовый нерв, который направляется к поверхности прямой кишки, где вместе с подчревным симпатическим нервом участвует в образовании тазового сплетения.

Структура метасимпатической части отличается относительной простотой. Здесь нет ядерных образований и система представлена лишь комплексом интрамуральных ганглионарных структур, залегающих в стенках полых висцеральных органов. Эта часть иннервирует только внутренние органы, наделенные моторным ритмом. В сфере ее управления находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные элементы. Метасимпатическая часть получает внешние синаптические входы от симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы. Имеет собственное сенсорное звено. Обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая части автономной нервной системы, независимостью от ЦНС. Органы с разрушенными или выключенными метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной моторной деятельности и другим функциям.

Резюмируя, можно выделить отличия автономной системы от соматической:

1 Расположение эфферентного (моторного) нейрона. В соматической нервной системе вставочный и моторный нейроны располагаются в сером веществе спинного мозга, в автономной нервной системе эффекторный нейрон вынесен на периферию, за пределы спинного мозга, и лежит в одном из ганглиев – пара-, превертебральном или интраорганном. Более того, в метасимпатической части автономной нервной системы весь рефлекторный аппарат полностью находится в интрамуральных ганглиях и нервных сплетениях внутренних органов.

2. Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно. Волокна же автономной нервной системы выходят из трех участков ЦНС – головного мозга, грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Большинство висцеральных систем имеет тройную – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую – иннервацию.

3. Перерезка у животных вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон. Но, она не затрагивает дуги автономного рефлекса ввиду того, что ее эффекторный нейрон вынесен в пара- или превертебральный ганглий. В этих условиях эффекторный орган управляется импульсами данного нейрона. Именно это обстоятельство подчеркивает относительную автономию указанного отдела нервной системы.

4. В автономной нервной системе нервные волокна в большинстве своем безмякотные или тонкие мякотные. Скорость распространения по ним нервных импульсов невелика и составляет в преганглионарных волокнах до 18 м/с, в постганглионарных – до 3 м/с.

В естественных условиях симпатические и парасимпатические центры, а также эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Тонус постоянно отражается на функциональном состоянии сосудистой стенки, сердечной мышцы, висцеральных органов в целом.

Преобладание симпатического или парасимпатического тонуса обычно оценивается на основании частоты сердечных сокращений. Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Согласно этой классификации, преобладание в организме тонуса парасимпатической части автономной нервной системы именуется ваго-тонией, симпатической – симпатикотонией. Ваготония характеризуется замедленным пульсом, потливостью, желудочными расстройствами. Для симпатикотонии, напротив, типичным является учащенный пульс и т. д.