Актуальность изучения экологии 6 страница

Одни и те же экологические факторы неодинаково влияют на организмы разных видов, живущих вместе. Для одних они могут быть благоприятными, для других – нет. Важным элементом является реакция организмов на силу воздействия экологического фактора, отрицательное действие которого может возникать в случае излишка или недостатка дозы. Поэтому существует понятие благоприятной дозы или зоны оптимума фактора и зоны пессимума (диапазон значений дозы фактора, в котором организмы чувствуют себя угнетенно).

Диапазоны зон оптимума и пессимума являются критерием для определения экологической валентности – способности живого организма приспосабливаться к изменениям условий среды. Количественно она выражается диапазоном среды, в границах которого вид нормально существует. Экологическая валентность разных видов может быть очень разной (северный олень выдерживает колебание температуры воздуха от -55 к +25÷30°С, а тропические кораллы гибнут уже при изменении температуры на 5-6 °С). По экологической валентности организмы разделяются на стенобионты – с малой приспособленностью к изменениям среды (орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы) и эврибионты – с большей приспособленностью к изменениям окружающей среды (колорадский жук, мыши, крысы, волки, тараканы, камыш, пырей). В границах эврибионтов и стенобионтов в зависимости от конкретного фактора организмы разделяют на эвритермные и стенотермные (по реакции на температуру), эвригалинные и стеногалинные (по реакции на соленость водной среды), эврифоты и стенофоты (по реакции на освещение).

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки стено-, что означает узкий, и эври- – широкий. Виды, имеющие узкий интервал толерантности (1), называются стеноэками, а виды с широким интервалом толерантности (2) – эвриэками по данному фактору. Для императивных факторов есть собственные термины:

- по температуре: стенотермный - эвритермный;

- по воде: стеногидрический – эвригидрический;

- по солености: стеногалинный – эвригалинный;

- по пищи: стенофагный – эврифагный;

- по выбору местообитания: стеноойкный – эвриойкный.

3.1.3. Закон лимитирующего фактора

Присутствие или процветание организма в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов. По каждому фактору имеется диапазон толерантности, за пределами которого организм не способен существовать. Невозможность процветания или отсутствие организма определяется теми факторами, значения которых приближаются или выходят за пределы толерантности.

Лимитирующим будем считать такой фактор, по которому для достижения заданного (малого) относительного изменения функция отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора. Если

то лимитирующим будет фактор х_l, то есть лимитирующим является фактор, вдоль которого направлен градиент функции отклика.

Очевидно, что градиент направлен по нормали к границе области толерантности. И для лимитирующего фактора больше шансов при всех прочих равных условиях выйти за пределы области толерантности. То есть лимитирующим является тот фактор, значение которого наиболее близки к нижней границе интервала толерантности. Эта концепция известна как "закон минимума" Либиха.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840г. химиком-органиком Ю. Либихом, одним из основоположников агрохимии, который выдвинул теорию минерального питания растений. Он был первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений, установив, что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода, поскольку эти вещества обычно присутствуют в среде в изобилии, а теми, которые требуются в ничтожнейших количествах, например, цинк, бор или железо, которых в почве очень мало. Вывод Либиха о том, что "рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве", стал известен как либиховский "закон минимума".

Спустя 70 лет американский ученый В. Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять урожай или жизнеспособность организма, но и избыток какого-то элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например, избыток ртути в организме человека по отношению к некоторой норме вызывает тяжелые функциональные расстройства. При недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможно задыхание корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т.п. Избыток и недостаток рН в почве также снижает урожайность в данном месте. Согласно В. Шелфорду, факторы, присутствующие как в избытке, так и в недостатке, называются лимитирующими, а соответствующее правило получило название закона "лимитирующего фактора" или "закона толерантности".

Закон лимитирующего фактора учитывается в мероприятиях по охране окружающей среды от загрязнения. Превышение нормы вредных примесей в воздухе и воде представляет серьезную угрозу здоровью людей.

Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, дополняющих "закон толерантности":

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного экологического фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, эмбрионов и проростков обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Действительные пределы толерантности в природе почти всегда оказываются уже, чем потенциальный диапазон активности. Это связано с тем, что метаболические затраты на физиологическую регуляцию при экстремальных значениях факторов сужают диапазон толерантности. При приближении условий к экстремальным значениям адаптация становится все более дорогостоящей, а организм – все менее защищенными от других факторов, например болезней и хищников.

3.1.4. Некоторые основные абиотические факторы

Абиотические факторы наземной среды. Абиотическая компонента наземной среды представляет совокупность климатических и почвенно-грунтовых факторов, состоящих из множества динамических элементов, воздействующих как друг на друга, так и на живые существа.

Главнейшие абиотические факторы наземной среды следующие:

1) Поступающая от Солнца лучистая энергия (радиация). Распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Служит основным источником энергии для большинства процессов в экосистемах. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой – свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь. Поэтому многие морфологические и поведенческие характеристики организмов связаны с решением этой проблемы. Свет – это не только жизненно важный фактор, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях. Около 99% всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны 0.17÷4.0 мкм, в том числе 48% приходится на видимую часть спектра с длиной волны 0.4÷0.76 мкм, 45% – на инфракрасную (длина волны от 0.75 мкм до 1 мм) и около 7% - на ультрафиолетовую (длина волны менее 0.4 мкм). Преимущественное значение для жизни имеют инфракрасные лучи, а в процессах фотосинтеза наиболее важную роль играют оранжево-красные и ультрафиолетовые лучи.

2) Освещенность земной поверхности, связанная с лучистой энергией и определяющаяся продолжительностью и интенсивностью светового потока. Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и темное время суток. Освещенность играет важнейшую роль для всего живого и организмы физиологически адаптированы к смене дня и ночи, к соотношению темного и светлого периодов суток. Практически у всех животных существуют так называемые циркадные (суточные) ритмы активности, связанные со сменой дня и ночи. По отношению к свету растения подразделяют на светолюбивые и теневыносливые.

3) Температура на поверхности земного шара определяется температурным режимом атмосферы и тесно связана с солнечным излучением. Зависит как от широты местности (угла падения солнечного излучения на поверхность), так и от температуры приходящих воздушных масс. Живые организмы могут существовать лишь в узких пределах диапазона температур – от -200°С до 100°С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние. Диапазон колебаний температуры в воде обычно меньше, чем на суше, и диапазон толерантности к температуре у водных организмов обычно уже, чем у соответствующих наземных животных. Таким образом, температура представляет важный и очень часто лимитирующий фактор. Температурные ритмы вместе со световыми, приливными и ритмами изменения влажности в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура часто создает зональность и стратификацию сред обитания.

4)Влажность атмосферного воздуха, связанная с насыщением его водяными парами. Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы (до высоты 1.5÷2 км), где концентрируется до 50% всей влаги. Количество водяного пара, содержащегося в воздухе, зависит от температуры воздуха. Чем выше температура, тем больше влаги содержит воздух. Для каждой температуры существует определенный предел насыщения воздуха парами воды, который называют максимальным. Разность между максимальным и данным насыщением носит название дефицита влажности (недостатка насыщения). Дефицит влажности - важнейший экологический параметр, поскольку он характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Известно, что повышение дефицита влажности в определенные отрезки вегетационного периода способствует усиленному плодоношению растений, а у ряда животных, например насекомых, приводит к размножению вплоть до так называемых ²вспышек². Поэтому на анализе динамики дефицита влажности основаны многие способы прогнозирования различных явлений в мире живых организмов.

5) Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации водяных паров. Атмосферные осадки и влажность воздуха имеют определяющее значение для формирования водного режима экосистемы и, таким образом, входят в число наиболее важных императивных экологических факторов, так как обеспеченность водой – главнейшее условие жизнедеятельности любого организма, от микроскопической бактерии до гигантской секвойи. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс, или так называемых ²погодных систем². Распределение осадков по временам года – крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Осадки – одно из звеньев в круговороте воды на Земле, причем в их выпадении прослеживается резкая неравномерность, в связи с чем выделяют гумидные (влажные) и аридные (засушливые) зоны. Максимум осадков в тропических лесах (до 2000 мм/год), минимум – в пустынях (0.18 мм/год). Зоны с количеством осадков менее 250 мм/год уже считаются засушливыми. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов (особенно размножение) примерно таким же образом, как сезонный ритм температуры и света регулирует активность организмов умеренной зоны. В умеренных климатах осадки обычно распределены по сезонам более равномерно.

6) Газовый состав атмосферы. Состав ее относительно постоянен и включает преимущественно азот и кислород с примесью незначительного количества СО₂ и аргона. Иные газы – в следовых количествах. Кроме того, в верхних слоях атмосферы содержится озон. Обычно в атмосферном воздухе присутствуют твердые и жидкие частицы воды, оксидов различных веществ, пыли и дыма. Азот – важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов; кислород, в основном поступающий от зеленых растений, обеспечивает окислительные процессы; углекислый газ (СО₂) является естественным демпфером солнечного и ответного земного излучения; озон выполняет экранирующую роль по отношению к ультрафиолетовой части солнечного спектра, губительного для всего живого. Примеси мельчайших частиц влияют на прозрачность атмосферы, препятствуют прохождению солнечных лучей к поверхности Земли. Концентрации кислорода (21% по объему ) и СО₂ (0.03% по объему ) в современной атмосфере являются до какой-то степени лимитирующими для многих высших растений и животных.

7) Движение воздушных масс (ветер). Причина возникновения ветра – перепад давления, вызванный неодинаковым нагревом земной поверхности. Ветровой поток направлен в сторону меньшего давления, то есть туда, где воздух более прогрет. Сила вращения Земли воздействует на циркуляцию воздушных масс. В приземном слое воздуха их движение оказывает влияние на все метеорологические элементы климата: режим температуры, влажности, испарение с поверхности Земли и транспирацию растений. Ветер – важнейший фактор переноса и распределения примесей в атмосферном воздухе. Ветер выполняет важную функцию транспорта вещества и живых организмов между экосистемами. Кроме того, ветер оказывает непосредственное механическое воздействие на растительность и почву, повреждая или уничтожая растения и разрушая почвенный покров. Подобная деятельность ветра наиболее характерна для открытых равнинных пространств суши, морей, побережий и горных районов.

8) Давление атмосферы. Давление нельзя назвать лимитирующим фактором непосредственного действия, хотя некоторые животные, несомненно, реагируют на его изменения; однако давление имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие на организмы.

Абиотические факторы почвенного покрова. Почвенные факторы носят явно эндогенный характер, поскольку почва – это не только ²фактор² среды, окружающей организмы, но и продукт их жизнедеятельности. Почва – это тот каркас, фундамент, на котором строится почти любая экосистема.

Почва – итоговый результат действия климата и организмов, особенно растений, на материнскую породу. Таким образом, почва состоит из исходного материала – подстилающего минерального субстрата и органического компонента, в котором организмы и продукты их жизнедеятельности перемешаны с тонко измельченным и измененным исходным материалом. Промежутки между частичками заполнены газами и водой. Текстура и пористость почвы – важнейшие характеристики, во многом определяющие доступность биогенных элементов растениям и почвенным животным. В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают разнообразные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий.

3.1.5. Биотические факторы

Под биотическими факторами понимают совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами (их еще называют коакциями) чрезвычайно многообразны. Их можно разделить на прямые и косвенные, опосредствованы через изменение своим присутствием соответствующих абиотических факторов.

Взаимодействия живых организмов классифицируют с точки зрения их реакции друг на друга. В частности, выделяют гомотипические реакции между взаимодействующими особями одного и того же вида и гетеротипические реакции при коакциях между индивидуумами разных видов.

Одним из важнейших биотических факторов является пищевой (трофический) фактор. Трофический фактор характеризуется количеством, качеством и доступностью пищи. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи. Различают виды монофаги, питающиеся только одним видом, полифаги, питающиеся несколькими видами, а также виды, питающиеся более или менее ограниченным ассортиментом кормов, называемые широкие или узкие олигофаги.

Наиболее распространенный тип взаимоотношений между живыми организмами – хищничество, то есть непосредственное преследование и пожирание одних видов другими. Другой тип взаимоотношений – паразитизм в различных формах. В качестве других видов взаимоотношений выделяют: форезию - перенос одних видов другими, комменсализм – сотрапезничество, при котором один вид питается остатками пищи другого, синойкию – использование одними животными гнезд и нор других, нейтрализм – взаимонезависимость совместно обитающих видов, мутуализм – способность одних видов развиваться только в присутствии других, аменсализм – когда один из видов в присутствии другого не может нормально питаться и размножаться, протокооперация – например, совместное гнездование нескольких видов птиц, способствующее защите от хищников. Среди животных типичной формой коакций является также интерференция, то есть непреднамеренное подавление одного организма другим.

Взаимоотношения между видами являются естественно необходимыми. Нельзя делить виды на врагов и их жертв, поскольку взаимоотношения между видами взаимообратимы. Исчезновение ²жертвы² может привести к исчезновению ²врага².

3.2. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШЕ И ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЕ

3.2.1. Понятие экологической ниши

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы толерантности подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Разные виды могут отличаться более широкими или более узкими пределами приспособленности к тем или иным факторам. Требования того или иного организма к факторам среды обусловливают границы его распространения (ареал) и место, занимаемое в экосистеме.

Совокупность множества параметров среды, определяющих условие существования того или иного вида, и его функциональных характеристик (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.) представляет собой экологическую нишу.

Таким образом, экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический уровень) и его положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т. п.). Иными словами, экологическая ниша – это совокупность условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых к среде видом или его популяцией.

К представлению об экологической нише подходил уже Э. Геккель. Он указывал на первостепенное значение необходимых условий существования, которые имеются далеко не всюду, вследствие чего ни один вид не может обитать повсеместно. Считается, что впервые термин ²ниша² в указанном контексте был использован Р. Джонсоном (1910) в связи с характеристикой зависимости распространения видов от абиотических и пищевых факторов. Однако широкое использование термина ²ниша² в экологической литературе началось после выхода в 1917 г. в свет работы Дж. Гриннела, посвященной описанию ниши, занимаемой калифорнийским пересмешником в экосистеме чаппарали. По Гриннелу, ниша пересмешника характеризуется комплексом условий (абиотические факторы, пища, укрытие и др.), которые налицо в густых зарослях кустарника чаппарали, где только и возможно обитание данного вида.

В 1927 г. в книге ²Экология животных² Ч. Элтон писал, что под экологической нишей животного разумеется образ жизни и в особенности способ питания в том же смысле, в каком говорят о профессии или занятии в человеческом обществе. Например, нишу ²питающиеся пыльцой и посещающие цветы² могут занимать представители различных отрядов насекомых, а в тропиках – даже птицы (колибри). В любом водном сообществе можно найти виды, которые относятся к нише ²питающиеся планктоном².

Новый этап в развитии теории экологической ниши начался в 1957 году, когда Д. Хатчинсон предложил понятие многомерной ниши, которое по существу и явилось количественной разработкой ниши по Гриннелу, причем наибольшее внимание было привлечено к подмножеству координат экологического пространства, характеризующих всевозможные ресурсы, необходимые виду.

Для удобства описания понятия ²экологическая ниша² введем понятие обобщенная функция отклика или функция благополучия популяции j. Ее значения должны изменяться вдоль некоторой шкалы, как правило, включающей 0, и служат обобщенным показателем благополучности состояния популяции при данном сочетании экологических факторов – от процветания при j > 0, равновесия при j=0 и до угнетения и гибели при j < 0.

Обычно функция благополучия вычисляется исходя из конкретных функций отклика

j = j(j₁, j₂, … , j_n) ,

но поскольку j₁, j₂, … , j_n сами являются функциями экологических факторов j_i = j_i(x₁, … , х_n), то и функция благополучия отображает пространство экологических факторов на шкалу значений функции благополучия I^j

j : Е_n ® I^j .

В качестве примеров функции благополучия популяции можно принять разность между скоростью фотосинтеза и дыхания у растений, прироста и отмирания у животных и т. д. Часто с этой целью используется процент выживаемости при данных экологических условиях.

Функция благополучия больше нуля, если по j-му элементу экологического пространства экологический фактор х_j принадлежит интервалу толерантности при оптимальных значениях других факторов

j(х₁°, х₂°, … , х_j , … , х_n°) > 0 для х_j Î X_j = [х_j^s, х_j^e] .

Таким образом, интервал толерантности есть:

.

Введение понятия интервала толерантности позволяет нам ввести понятие фундаментальной ниши вида в экологическом пространстве.

Фундаментальной нишей вида в экологическом пространстве Е_n называется n-мерный параллелепипед

h_f = Х₁∙Х₂∙ …∙Х_n ,

стороны которого представляют собой максимальные интервалы толерантности вида по соответствующим экологическим факторам.

Из определения фундаментальной ниши непосредственно следует, что в любой точке экологического пространства, выходящей за пределы фундаментальной ниши, существование популяции невозможно, так как обязательно найдется фактор, по которому не соблюдены пределы толерантности. Однако, такое определение фундаментальной ниши не гарантирует, что внутри нее не найдется такой комбинации экологических факторов, что

j(х₁ , х₂ , … , х_n) < 0 для (х₁ , х₂ , … , х_n) Î h_f.

Поэтому вводится более узкое понятие реализованной ниши вида.

Реализованной нишей популяции в экологическом пространстве Е_n называется множество h_r всех точек (х₁ , х₂ , … , х_n), в которых возможно устойчивое существование популяции, то есть

.

Очевидно, что реализованная ниша целиком входит в фундаментальную нишу:

h_r Ì h_f .

Чтобы изучить форму реализованной ниши, рассматривают поведение функции благополучия на сечении этих ниш прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным значениям экологических факторов. При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши ²климатические², ²трофические², ²эдафические², ²гидрохимические² и другие, так называемые ²частные ниши².

Располагая картой распределения экологических факторов в географическом пространстве и обладая информацией о количественных показателях экологических ниш изучаемых видов, можно получить достаточно полное представление о возможности и устойчивости сосуществования видов в тех или иных участках биотопа.

Разделенность ниш разных видов – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи пересечения ниш. В этом случае разные виды со сходной экологической нишей начинают конкурировать за местообитание, и выживает вид, обладающий более высокими адаптационными механизмами.

Образно говоря, экологическая ниша напоминает щель, образованную абиотической и биотической составляющими экосистемы, в которую с трудом протискивается популяция. Створки щели то стараются сомкнуться, то слегка расходятся, но, как правило, не вследствие действия самой популяции, силы которой слишком малы, чтобы задавать тон в экосистеме, но все же достаточны, чтобы удержать свое место лучше, чем это делает какой-либо сосед, входящий в биотическую створку. Сила, определяющая границы щели, есть аддитивная векторная величина, отражающая коллективные усилия многообразия и интенсивности связей в экосистеме. Д. Хатчинсоном было дано следующее образное определение экологической ниши: это обобщенная характеристика условий сцены, на которой данный вид играет свою роль в жизненной драме.

С понятием экологической ниши связано понятие жизненной формы – группы видов (как систематически близких, так и далеких) со сходными приспособительными структурами для обитания в одинаковых условиях среды. Например, разные виды растений, живущие в пустынях и далеко отстоящие в систематическом отношении, обладают неодинаковыми, но однонаправленными приспособлениями (адаптациями) к предотвращению потерь влаги и обитанию в безводных условиях (например, кактусы и молочаи).

Внешне жизненная форма характеризуется общими чертами приспособления к среде, схожестью основных морфологических черт и поведенческих признаков. Например, жизненные формы прыгунов представлены тушканчиками и кенгуру.

3.2.2. Адаптация живых организмов к экологическим факторам

Значения любого экологического фактора, близкие к предельным минимальным или максимальным величинам, характеризуются как песcимальные, или пессимумы. В пессимальных условиях снижаются жизненная активность, упитанность, подвижность, плодовитость и другие свойства организмов.

При дальнейшем ухудшении одного из экологических факторов и выходе его за пределы интервала толерантности происходит нарушение параметров экологической ниши по данному признаку. Следовательно, отвечающий данной нише вид должен либо соответствующим образом адаптироваться (приспособиться) к изменению, либо окажется обреченным, а его место займет другой, более пластичный.

Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называется экологической валентностью или пластичностью. Чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экосистеме, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных во времени факторов среды. В подобных случаях говорят об эвритопных и стенотопных видах.