Актуальность изучения экологии 3 страница

С биологической точки зрения, в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

1) неорганические вещества (С, N, CO₂, H₂O и др.), включающиеся в круговороты;

2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы;

4) продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ;

5) первичных и вторичных консументов, или макроконсументов, или гетеротрофов, или фаготрофов – гетеротрофных организмов, в основном, животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества;

6) редуцентов, или деструкторов, или сапротрофов, или микроконсументов – гетеротрофных организмов, в основном, бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов. В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

2.1.5. Структура водной и наземной экосистем

Экосистемы, как наземные, так и водные, не являются совершенно однородными структурами и в пространстве, и во времени.

Наземные экосистемы многоярусны, то есть для них характерно вертикальное расслоение на разновысокие структурные части. Так, в лесу соответственно размещению корней, стволов, крон деревьев можно выделить ряд ярусов: деревья первой величины, подлесок из кустарников и молодого поколения деревьев, живой надпочвенный покров (травянистые растения и кустарники), мхи. Аналогично можно расчленить и луговые сообщества. Животные, обитающие в лесу, также занимают различные ярусы. Ряд птиц гнездится непосредственно на земле или около нее (дрозды, козодой), другие – в стволах деревьев (дуплогнездники, дятлы, некоторые утки), третьи – в кронах деревьев.

В пределах каждого яруса наблюдается достаточно тесная взаимосвязь обитающих здесь растений, позвоночных и беспозвоночных животных. Горизонтальные структурные части наземных биогеоценозов называют синузиями. Горизонтальная неоднородность, например, лесного биогеоценоза, связана с особенностями мезо- и микрорельефа, а следовательно, с динамикой влажности, температуры. Поэтому в лесу деревья очень часто растут группами, состоящими из одной или нескольких пород. В подобных случаях говорят о парцеллярности биогеоценоза, причем отдельным парцеллам присущи свои синузиальные группировки животных.

Кроме пространственного разделения, основные функции компонентов экосистемы частично разделены и во времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы – фотосинтез. Лишь малая часть продуктов фотосинтеза немедленно и непосредственно используется самим растением, растительноядными животными и паразитами, питающимися листвой и другими, активно растущими тканями растения. Большая часть синтезированного материала (листьев, древесины, запасов пищи, отложенных в семенах и корневищах) не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву.

Участие разных видов в составе сообщества также неодинаково: одни виды преобладают, или доминируют, занимая ведущее положение; другие виды живут за счет доминантов и называются предоминантами. Кроме того, в биогеоценозе могут быть и так называемые эдификаторы, которые не просто доминируют здесь, а играют роль «образователей» сообщества, определяя режим температуры, влажности, освещенности, специфику почвенно-грунтовых условий.

Все сказанное по поводу структуры экосистем касается и водных систем. Известно, что разные виды рыб и другие водные животные, а также растительные организмы обитают на разной глубине. Вместе с тем в строении водных и наземных экосистем есть существенная разница, проистекающая из специфики «образующей» среды – воды или воздуха.

Прежде всего, водоёмы подразделяются на две большие группы: стоячие водоёмы, или лентическая среда, к которым относятся озёра, пруды, болота; и проточные водоёмы, или лотическая среда, куда входят реки и ручьи.

В любом лентическом водоёме можно выделить три главные зоны: литоральную – мелководные участки, куда свет проникает до дна и где обычно располагаются высшие растения и некоторые водоросли; лимническую – т.е. предельную толщу воды, глубины которой достигает активный свет; профундальную – глубоководные участки, куда свет не проникает.

В реках и ручьях в основном выделяют две зоны: мелководные перекаты и глубоководные плесы. Каждой из этих зон свойственны свои обитатели и свои сообщества организмов.

2.1.6. Кибернетическая природа и стабильность экосистем

Признание экосистемы специфическим предметом экологии с необходимостью приводит к тому, что методологической основой этой науки становится системный подход как особое направление исследования, ориентированное на изучении специфических характеристик сложноорганизованных объектов, многообразие связей между элементами, их разнокачественность и соподчинение.

Формированию на естественнонаучной базе системного подхода, получившего различные конкретные воплощения в работах В.И.Вернадского, Л. Берталанфи, У. Росс Эшби, Н.А. Бернштейна и др., в немалой степени способствовало проникновение в биологию идей кибернетики.

Помимо потоков энергии и круговоротов веществ, о которых мы уже говорили, экосистемы характеризуются развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих ею как одним целым. Поэтому можно считать, что экосистемы имеют кибернетическую природу, хотя в отличие от созданных человеком кибернетических устройств её управляющие функции сосредоточены внутри её и диффузны (а не направлены вовне и специализированы).

Схематически разницы между искусственными автоматическими управляющими системами и экосистемами можно показать при помощи упрощенных схем, приведенных ниже.

В первом случае – целенаправленная автоматическая система с внешним управлением, во втором – экосистема – нетелеологическая система с диффузной регуляцией входящих в неё субсистем.

В обоих случаях управление основано на обратной связи, которая осуществляется, когда часть сигналов с выхода поступает на вход. Если эта обратная связь положительна, то значение управляемой переменной возрастает. Положительная обратнаясвязь – это связь, усиливающая отклонения, и, без сомнения, она в значительной мере определяет рост и выживание организмов. Однако для того чтобы действительно осуществлять контроль, например, чтобы избегать перенаселения, необходима также и отрицательная обратная связь, уменьшающая отклонения на входе.

Модель, пригодная для имитации искусственных автоматических управляющих систем и гомеостатических целенаправленных организменных систем	Модель нетелеологических (нецеленаправленных) систем, в том числе экосистем, в которых управляющие механизмы рассеяны внутри системы и основаны на взаимодействии между первичной и вторичной субсистемами

Энергия сигнала отрицательной обратной связи крайне мала по сравнению с потоком энергии через систему. Низкоэнергетические компоненты, многократно усиливающие и управляющие прохождением высокоэнергетических компонентов – основная характерная особенность кибернетических систем.

Подсистемы, осуществляющие обратную связь, принято называть гомеостатическими механизмами. В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистемы, входят и микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов, и поведенческие механизмы, и субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции, а также многие другие. Естественно, что важную роль в осуществлении обратной связи играют электромагнитные поля. Электромагнитная волна – идеальный агент для быстрой передачи информации на расстояние, и это её свойство целенаправленно используется природой для реализации гомеостатического механизма.

Сильно выраженная реакция организмов в экосистеме на низкие концентрации некоторых веществ – это некоторая аналогия гормонального контроля в организме. Низкоэнергетические стимулы, вызывающие высокоэнергетические реакции, весьма распространены в экосистемах. Например, в лугопастбищной экосистеме мелкие паразитические перепончатокрылые ответственны лишь за очень малую часть общего метаболизма сообщества (менее 0.1%), но они могут обусловливать очень сильный управляющий эффект на общий поток первичной продукции, паразитируя на растительноядных насекомых.

На протяжении всей эволюции такие взаимодействия поддерживали стабильность экосистем, предупреждая полное выедание растений, катастрофические колебания численности хищников и жертв и т.д.

Избыточность связей в экосистеме, когда какая-то функция выполняется несколькими компонентами, повышает стабильность системы. Степень достигаемой стабильности весьма различна и зависит как от жесткости окружающей среды, так и от эффективности внутренних управляющих механизмов. Выделяют два типа стабильности: резистентная устойчивость, т.е. способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой, и упругая устойчивость, т.е. способность быстро восстанавливаться.

Таким образом, помимо системы обратной связи стабильность экосистемы обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.

Гомеостатические механизмы функционируют в определённых пределах, за которыми уже ничем не ограничиваемые положительные обратные связи приводят к гибели системы, если невозможно произвести дополнительную настройку. По мере нарастания стресса система, продолжая оставаться управляемой может оказаться неспособной к возвращению на прежний уровень. Во многих случаях подлинно надёжный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционной «подгонки». Для новых экосистем (например, создаваемых современным сельским хозяйством) или недавно сложившихся комплексов «паразит-хозяин» обычно характерны более резкие колебания и чрезмерный рост численности по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.

Степень стабильности, достигаемая конкретной экосистемой, зависит не только от её истории и эффективности её внутренних управляющих механизмов, но и от характера среды на входе и, возможно, от сложности экосистемы. Функциональная сложность увеличивает стабильность систем в большей степени, чем структурная, так как возрастает потенциально возможное число петель обратной связи. Как правило, экосистемы имеют тенденцию становиться сложнее в благоприятной физической среде, чем в среде со стохастическими нарушениями на входе, например штормами.

2.2. ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

2.2.1. Поток энергии в экосистемах и жизнь как термодинамический процесс

Жизнь есть особая форма существования и движения материи, высшая по отношению к физической и химической формам. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не уничтожается. С точки зрения процессов преобразования энергии природная экосистема может рассматриваться как любая физическая система, для которой должен выполняться первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласящий, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравновешивается энергией, излучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения.

Сущность жизни состоит в непрерывной последовательности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и синтез сложных химических соединений. Без переноса энергии, сопровождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни экологических систем.

Непрерывный поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. Создаваемые таким образом (например, при фотосинтезе) химические вещества последовательно переходят от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них – к плотоядным животным первого порядка, затем второго порядка и т.д. Этот переход рассматривается как последовательный упорядоченный поток веществ и энергии.

Если температура того или иного живого тела выше температуры окружающей среды, тело будет отдавать тепло до тех пор, пока его температура не сравняется с температурой окружающей среды. В конечном итоге энергия любого живого тела может быть рассеяна в тепловой форме, после чего наступает состояние термодинамического равновесия, и дальнейшие энергетические процессы оказываются невозможными. О такой системе "тело-среда" говорят, что она находится в состоянии максимальной энтропии.

Энтропия – мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Этот термин также используется как мера изменения упорядоченности. Понятие энтропии служит основой для формулировки второго законатермодинамики или закона энтропии: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует), т.е. энергетические процессы идут в сторону возрастания энтропии.

Отличительной особенностью живых организмов является способность выполнять работу против уравновешивания с окружающей средой за счет образования сложно организованных упорядоченных молекулярных структур. Физики давно были обеспокоены тем фактом, что сохранение функциональной упорядоченности живых существ как бы опровергают второй закон термодинамики. Илья Пригожин, получивший Нобелевскую премию за работы по неравновесной термодинамике (1962 год), разрешил это кажущееся противоречие, показав, что способность к самоорганизации и созданию новых структур может встречаться в системах, далеких от равновесия и обладающих хорошо развитыми диссипативными структурами, откачивающими неупорядоченность. Дыхание высокоупорядоченной биомассы можно рассматривать как диссипативную структуру экосистемы.

Таким образом, важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом – способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Процессы в экосистемах идут по пути постоянного и эффективного рассеяния легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращения ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно "откачивает из сообщества неупорядоченность". Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим энтропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики.

Экология, по сути дела, изучает связь между светом и экосистемами и способы превращения энергии внутри системы, поток энергии в экосистеме. Особое внимание экологов привлекают вопросы преобразования энергии горючего, атомной энергии и других форм концентрированной энергии в индустриализованном обществе.

Для описания "поведения" энергии в экосистемах подходит понятие "поток энергии", поскольку в отличие от циклического движения веществ превращения энергии идут в одном направлении. Источником энергии служит Солнце. Попав на Землю, лучистая энергия Солнца стремится превратиться в тепловую. Лишь очень небольшая часть световой энергии, поглощенной зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, большая же ее часть (99 %) превращается в тепло, покидающее затем и растение, и экосистему, и биосферу. Весь остальной живой мир получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями или хемосинтезирующими микроорганизмами. Животные поглощают химическую потенциальную энергию пищи и большую ее часть переводят в тепло, а меньшую вновь переводят в химическую потенциальную энергию заново синтезируемой протоплазмы. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная ее часть рассеивается в виде тепла.

2.2.2. Универсальная модель потока энергии

Данная модель может быть приложена к любому живому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм, особь, популяция или трофическая группа.

Общее поступление энергии будем обозначать буквой I. Для облигатных (100%) автотрофов – это свет, для облигатных гетеротрофов – органическая пища. Возможно и использование обоих источников энергии. Не вся энергия, поступающая в биомассу В, подвергается превращению. Потери обозначены как NU. Таким образом, ассимилируемая часть энергии А равна I-NU. Эффективность ассимиляции А/I =1 - NU/I принимает значения в широких пределах от 0 до 1. Оно может быть очень мало, как в случае усвоения света растениями или ассимиляции пищи у животных – детритофагов, или же очень велико, как в случае животных или бактерий, питающихся высококалорийной пищей, например сахарами и аминокислотами.

Для автотрофов ассимилированную энергию принято называть валовой первичной продукцией или валовым фотосинтезом. Для гетеротрофов А – это пища или "метаболизированная энергия".

NU

B

S

I A P G

Е

R

I – поступившая или поглощённая энергия;

NU – неиспользованная энергия;

A – ассимилированная энергия;

P – продукция;

R – дыхание;

B – биомасса;

G – рост;

S – накопленная энергия;

E – выделенная энергия;

A = I – NU ; P = A – R ; G = P – S – E.

Ассимилированная энергия А делится на продукцию системы Р и на дыхание системы R. Та часть ассимилированной энергии А, которая окисляется и теряется в форме тепла, называется дыханием (R), а та часть, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество, называется продукцией (Р). У растений это чистая продукция, у животных – вторичная продукция .

Продукция может принимать различные формы: G – рост или увеличение биомассы, Е – ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами, секретируемое или извлекаемое, S – запас, например, жировые накопления, которые могут быть использованы позже. Обратный поток S можно назвать и "рабочей петлей", поскольку это та часть продукции, которая используется для обеспечения энергией в будущем, например, хищник использует энергию запасенных веществ, чтобы найти новую жертву.

Продукция экосистемы Р увеличивает биомассу экосистемы В. Чтобы выявить связь между потоком энергии и биомассой, последнюю принято представлять в единицах энергии: в калориях или джоулях. И это вполне естественно. Любое количество органического вещества эквивалентно некоторому количеству энергии. Эту энергию можно извлечь, разрушив химические связи органического вещества. 1г сухого органического вещества растения в среднем соответствует 18.7 кДж энергии (4.5 ккал). В более богатых белками и жирами семенах растений энергетический эквивалент выше – около 20.0 кДж (5.2 ккал). 1г сухого вещества позвоночного животного (мяса) заключает 23.5 кДж (5.6 ккал).

Важнейшей энергетической характеристикой экосистемы является отношение Р/R или R/B. В экосистеме отношение общего дыхания сообщества к его суммарной биомассе (R/B) можно рассматривать как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Данную величину называют "соотношением Шредингера” и оно служит мерой экологического оборота. Это отношение (R/B) равно отношению прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с поддержанием структуры, к энтропии упорядоченной части. Чем больше биомасса, тем больше затраты на поддержание; но если размер единиц, на которые поделена биомасса, достаточно велик, то затраты на поддержание процессов, идущих против температурного градиента, в пересчете на структурную единицу биомассы будут ниже. Величина Р, напротив, сравнительно велика в активных популяциях мелких организмов, например бактерий или водорослей, в молодых, быстро растущих сообществах и в системах, получающих энергетические дотации. При стрессовых воздействиях на систему R возрастает.

2.2.3. Энергетические характеристики биосферы

На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал/см² мин (так называемая «солнечная постоянная»). Но, проходя через атмосферу, он экспоненциально ослабляется; в ясный полдень до поверхности Земли может дойти не более 67% энергии Солнца, то есть 1.34 кал/см² мин. Ещё более ослабляет интенсивность солнечного света облачный покров, вода и растительность. В итоге, поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день варьирует от 100 до 800 кал/см² (в среднем 300-400 кал/см²). Неоднородно поглощение биосферой солнечного света и по частоте. Растительность сильно поглощает синие и красные лучи, а также дальнее инфракрасное излучение; зелёный свет поглощается не так сильно, ближнее инфракрасное излучение – очень слабо.

Попадаемая в биосферу солнечная энергия делится в следующей пропорции: 30% - отражается, 46% - прямо превращается в тепло, 23% - обуславливают испарение и осадки, 0.2% - тратится на ветер, волны, течения, 0.8% - идёт на фотосинтез.

Итак, большая часть биосферы получает ежедневно около 3000 ÷ 4000 ккал/м² или 1.1÷1.5 млн. ккал/м² в год. Из них в валовую первичную продукцию автотрофов переходит максимум 50 тыс. ккал/м² в год, в среднем для биосферы – 2 тыс. ккал/м² в год; в чистую первичную продукцию переходит максимум 40 тыс. ккал/м² в год, в среднем для биосферы – 1 тыс. ккал/м² в год.

2.2.4. Концепция энергетической субсидии

Высокая продуктивность и высокое отношение чистого урожая к валовому поддерживаются ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля. В США вклад энергии топлива в сельское хозяйство увеличился с 1900 по 1970-е годы в 10 раз, примерно с 1 до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи.

Сельское и лесное хозяйство, животноводство и т.п. требуют огромных потоков дополнительной энергии, которая выполняет немалую часть работы, в естественных условиях производящейся за счёт самой системы. Естественно, что при появлении этой дополнительной поддержки виды, входящие в естественную систему, оказываются неприспособленными к новой ситуации; поскольку их генетическая программа заставляет их по-прежнему выполнять всю работу, никакого выигрыша не получается. Но виды, не приспособленные к «самообслуживанию», в таких условиях получают преимущества, и им благоприятствует как искусственный, так и естественный отбор. Далеко зашедшее одомашнивание превращает организмы в «живые машины для производства органики». Работа этих организмов по самоподдержанию заменяется работой сельскохозяйственных механизмов и машин, направляемых человеком. Таким образом, большая часть энергии при производстве современной сельскохозяйственной продукции берётся не от Солнца, а из ископаемого топлива.

Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или энергетической субсидией.

Виды, приспособленные к наличию энергетической субсидии, резко снижают свою производительность в отсутствии последней. Поэтому развивающиеся страны не смогли воспользоваться достижениями «зелёной революции», произведёнными в развитых странах.

“Зелёная революция” была вызвана выведением путём селекции новых сортов сельскохозяйственных культур с высоким отношением пищи к волокну, приспособленных к тому, чтобы хорошо реагировать на массивные субсидии в форме энергии, орошения и удобрения. Без этих поступлений “чудесный рис” и другие новые сорта дают урожай ниже, чем традиционные сорта, не требующие таких субсидий.

Важен также и уровень субсидии. Малая субсидия также плоха, как и большая. Существует оптимальный уровень субсидии, отклонения от которого приводит к снижению производительности.

Источник энергетической субсидии может быть как естественного характера, так и антропогенного характера. В естественных условиях естественные сообщества, получающие добавочную энергию от природных её источников, дают наибольшую валовую продуктивность. Так, например, участок побережья, получающий в виде приливных или других потоков воды оптимальную энергетическую субсидию, имеет примерно такую же валовую продуктивность, как и интенсивно возделываемое кукурузное поле. Указанная энергетическая субсидия замещает часть энергии, затраченной на дыхание и другие функции, поддерживающие целостность системы, в результате чего эта энергия идёт на перенос минеральных веществ и перемещение пищи и отходов.