Актуальность изучения экологии 4 страница

Как правило, по валовой продуктивности культурные экосистемы не превосходят некоторые природные. Конечно, человек увеличивает валовую продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующим фактором (в пустынях). Но больше всего человек увеличивает чистую продуктивность сообщества, направляя туда дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях (и увеличивая тем самым урожай на потребу себе самому).

2.2.5. Использование первичной продукции человеком

Удельная по площади валовая продуктивность меняется от экосистемы к экосистеме в диапазоне от 200 до 20000 ккал/м²год, а общая валовая продукция Земли имеет порядок 10¹⁸ ккал/год.

Каждому человеку для обеспечения его жизнедеятельности требуется около 1 млн. ккал, т.е. для поддержания так называемой «человеческой биомассы» в 6 млрд. человек требуется 6´10¹⁵ ккал энергии пищи. А из указанной валовой продукции Земли удаётся ежегодно собирать 6.7´10¹⁵ ккал пищи, но из-за плохо налаженного распределения, потерь и низкого качества части урожая этого оказывается недостаточно.

Примерно 30% всего человечества живёт в развитых странах, валовой национальный продукт (ВНП) на душу населения которых более 1000 долл.. Около 65% человечества живёт в развивающихся странах, где ВНП на душу населения меньше 300 долларов, а обычно меньше чем 100 долларов. Скорость прироста населения в развитых странах низок (менее 1%), а в развивающихся – велик (более 2%). Для развивающихся стран характерна низкая продукция в пересчёте на гектар, так как отсутствие средств не позволяет им вкладывать в сельскохозяйственные энергетические субсидии, необходимые для получения высоких урожаев. Таким образом, человечество разделено резко на две части, лишь 5% живёт в «среднеразвитых» странах.

Из-за преобладания населения развивающихся стран средний мировой сбор зерновых культур гораздо ближе к нижнему, чем к возможному верхнему пределу. В развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения; они вынуждены ввозить продукты питания во всё больших объёмах. Например, для хлебных злаков разрыв в продуктивности в 1969 году составлял 16.3 центнеров/га, а в 1977 году вырос до 17.4 центнеров/га. За тот же период пахотные площади во всём мире выросли примерно на 15%, но в Европе, США и Японии они сократились. Развивающиеся страны вынуждены увеличивать площади возделываемых земель, и если такая тенденция будет продолжаться, то в сельскохозяйственное производство будет вовлекаться всё больше малопригодной для него земли, расходы на это вовлечение и риск деградации окружающей среды при этом будут увеличиваться. Кроме того, население развивающихся стран страдает не столько от недостатков калорий, сколько от недостатка пищи, т.е. от качества пищи – качества энергии пищи.

Около 98% пищи человечество собирает с суши, с океана оно получает 2%, причём преимущественно это животная пища, в то время, как наземное сельское хозяйство даёт примерно в 4 раза больше растительной, чем животной пищи. Вся собираемая пища составляет примерно 1% чистой или 0.5% валовой продукции биосферы. Но надо ещё учесть пищу, поглощаемую сельскохозяйственными животными и домашним скотом. Они поглощают пищи в 5 раз больше, чем всё человечество.

Кстати, следует отметить, что преимущественно используемые виды домашних животных определяют экологию ландшафта конкретных стран, иногда даже в большей степени, чем культура и экономика. Например, в Новой Зеландии экология ландшафта определяется овцами (отношение числа голов домашнего скота к численности населения составляет 43:1, а в среднем по миру 4.7:1, а в Японии 0.6:1), поэтому в Японии экология ландшафта определяется рыбой.

Сейчас плотность населения составляет примерно 1 человек на 2.3 га суши (6 млрд. человек на 14^.10⁹ га суши). Если учесть и домашних животных, то получим 1 эквивалент популяции примерно на 0.5 га суши. Если в следующем веке население удвоится и если мы по-прежнему хотим употреблять те же объёмы пищи, то на все нужды каждого консумента массой 50 кг придётся всего 0.25 га.

2.2.6. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни

Перенос энергии пищи от его источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью.

При каждом очередном переносе большая часть потенциальной энергии (80÷90%) теряется, переходя в тепло. Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к её началу – солнечной энергии), тем больше количество энергии, доступной для популяции.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт далее к пасущимся растительноядным животным и к их хищникам, и детритная цепь, которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя так называемые пищевые сети.

Пастбищная

пищевая

цепь

Солнечный Растительноядные Хищники

свет

Детритная

пищевая

цепь

Потребители детрита Хищники

Наиболее упрощенные пастбищная и детритная пищевые цепи объединены в пищевую сеть в виде Y-образной или двухканальной диаграммы потока энергии.

Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме. На некоторых мелководьях и на интенсивно используемых пастбищах и в степях по пастбищной цепи может идти 50% и более чистой продукции. Напротив, прибрежные марши, океаны, леса, да и большинство природных экосистем, функционируют как детритные системы; в них 90% и более процентов автотрофной продукции потребляется гетеротрофами только после того, как листья, стебли и другие части растений отмирают, подвергаются «переработке», превращаясь в диспергированное или растворённое органическое вещество, поступающее в воду, донные осадки и почву. Такое отсроченное потребление увеличивает структурную сложность, а также накопительную и буферную ёмкость экосистем.

Тесная связь пастбищной и детритной пищевых цепей приводит к тому, что при изменении уровня энергетического воздействия извне на экосистему быстро происходит переключение потоков между каналами, что позволяет поддерживать устойчивость экосистем. Не вся пища, съеденная пасущимися животными, усваивается: часть её, например через фекалии, уходит в детритную цепь.

Степень влияния травоядных животных на сообщество зависит не только от количества ассимилированной ими энергии пищи, но и от скорости изъятия живых растений. Прямое изъятие травоядными животными или человеком более 30-50% годового прироста наземной растительности уменьшает способность экосистемы сопротивляться стрессу. Перевыпас скота был одной из причин упадка многих цивилизаций. «Недовыпас» также может оказаться вредным. Если прямое потребление живых растений совершенно отсутствует, то детрит может накапливаться быстрее, чем идёт его разложение микроорганизмами. Это замедляет круговорот минеральных веществ, и, кроме того, система может стать пожароопасной.

В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные – второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, – третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвёртый (уровень третичных консументов). Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Популяция данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (А) на этом уровне, которая в свою очередь равна продукции (Р) биомассы плюс дыхание (R):

A = P + R .

При переносе энергии между трофическими уровнями часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растение фиксирует лишь малую долю поступающей энергии солнечного света (около 1%). Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз). Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить.

Эффективность i-го трофического уровня принято оценивать, как отношение A_i/A_i-1, где A_i – ассимиляция i-ым трофическим уровнем. Для первого (автотрофного) трофического уровня она составляет 1-5%, для последующих – 10-20%.

Может озадачить низкая эффективность природных экосистем в сравнении с высокими КПД электромоторов и других двигателей. Но на самом деле, долгоживущие, крупномасштабные экосистемы нельзя приравнивать в этом отношении к недолговечным механическим системам. Во-первых, в живых системах много «горючего» затрачивается на «ремонт» и самоподдержание, а при расчете КПД двигателей не учитываются амортизация и расходы энергии на ремонт. Во-вторых, в определенных условиях быстрый рост, который повышает потребление энергии, может иметь большее значение для выживания, чем максимальная эффективность использования энергии пищи или горючего.

Для экосистем важно понимать, что любое повышение их эффективности искусственным путём обернется увеличением затрат на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов, не говоря уже о том, что система может войти в опасное колебательное состояние, грозящее разрушением. Индустриализованные экосистемы, возможно, уже достигли такой стадии, когда увеличение расходов приводит к все меньшей отдаче.

2.2.7. Концентрация токсичных соединений при продвижении по пищевым цепям

Некоторые вещества по мере продвижения по пищевой цепи не рассеиваются, а, наоборот, накапливаются. Это так называемое концентрирование в пищевой цепи нагляднее всего демонстрируют некоторые устойчивые радионуклиды и пестициды. Например, коэффициент накопления (соотношение количества вещества в тканях и в окружающей среде) радиоактивного фосфора в яйцах гусей равен 2 млн. Таким образом, «безопасные» выбросы в реку могут стать крайне опасными для высших звеньев пищевой цепи.

Изучение детритной пищевой цепи показывает, что благодаря многократному поглощению с начала детритной пищевой цепи в ней должно накапливаться любое вещество, быстро сорбирующееся на частицах детрита и почвы и растворяющееся в кишечнике. Такое накопление подтверждено для ДДТ. У рыб и птиц накоплению способствуют значительные жировые отложения, в которых концентрируется ДДТ. Широкое применение ДДТ приводит к уничтожению целых популяций хищных птиц, таких, как скопы, сапсаны, пеликаны и детритофагов таких, как раков и крабов. Поэтому производство ДДТ в 70-х годах было запрещено.

2.2.8. Качество энергии

Энергия характеризуется не только количественными, но и качественными параметрами. Одинаковые количества разных форм энергии могут сильно различаться по своему рабочему потенциалу. Высококонцентрированные формы, такие, как энергия нефти, обладают более высоким рабочим потенциалом и соответственно более высоким качеством, чем такие « разбавленные» формы, как солнечный свет, а солнечный свет в свою очередь обладает более высоким качеством по сравнению с еще более рассеянной тепловой энергией.

Качество энергии измеряется количеством данного типа энергии, затрачиваемым на получение другого типа в цепи превращений энергии. По мере того как в этой цепи уменьшается количество энергии, пропорционально на каждом этапе повышается качество той ее доли, которая действительно перешла в новую форму.

Другими словами, при снижении количества повышается качество. Удобным показателем качества может быть количество калорий солнечного света, которое должно рассеяться, чтобы получилась одна калория более высококачественной формы (энергии пищи). Чтобы солнечный свет выполнял работу, производимую нефтью, необходимо повысить его качество в 2000 раз.

Произведение действительного потока энергии на каком-то уровне на показатель качества называется затраченной энергией этого компонента. Доступность энергии ресурса зависит от качестваресурса, например его пищевой ценности.

Количество энергии,

ккал/м²: 1000000 10000 1000 100

		Растительноядные
		Растения			Хищники ния

Качество: 1 100 1000 10000

2.2.9. Метаболизм и размеры особей

Метаболизм – это обмен веществ и энергии в биосистеме и его размер значительным образом зависит от размеров особей популяций на определенном трофическом уровне.

Размер урожая биомассы на корню, который может поддерживаться постоянным потоком энергии через пищевую цепь, в значительной степени зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (то есть метаболизм в пересчете на 1 г или на 1 кал биомассы) и тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. И наоборот, чем крупнее организм, тем выше биомасса на корню. Так, "урожай" бактерий, имеющихся в любой данный момент, будет гораздо ниже "урожая" рыбы или млекопитающих, хотя эти группы, возможно, используют одинаковое количество энергии.

Интенсивность обмена у отдельных организмов и их ассоциаций часто оценивается по скорости потребления кислорода, то есть по дыханию. У животных наблюдается общая тенденция к увеличению интенсивности обмена в расчете на организм пропорционально степени 2/3 роста объёма (или массы), то есть интенсивность метаболизма на грамм биомассы растет с уменьшением длины.

R r

R = M^b r = M^b-1

b = 0.7- 0.8 b = 0.7- 0.8

Масса M Масса M

Вторая кривая наглядно демонстрирует рост удельной (по массе) интенсивности метаболизма с уменьшением размеров особь. Большое влияние на данный характер этой зависимости оказывают процессы диффузии через поверхность организмов: действительно, у крупных организмов площадь поверхности, через которую может идти диффузия на грамм массы меньше, чем у мелких животных.

На интенсивность метаболизма влияют и другие факторы. Например, у теплокровных животных интенсивность дыхания выше, чем у холоднокровных животных такого же размера.

2.3. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ

2.3.1. Трофическая структура экосистемы

Влияние такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, на интенсивность дыхания на каждом трофическом уровне приводит к формированию для каждой конкретной экосистемы определённой трофической структуры, которая часто служит характеристикой типа экосистемы (озера, леса, кораллового рифа, пастбища и т. п.). Трофическую структуру выражают либо урожаем на корню, либо количеством энергии, фиксируемым на каждом трофическом уровне.

Трофическую структуру можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Первая пирамида была построена Чарльзом Элтоном и носила название "пирамида чисел". Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им энергий в каждом звене пищевой цепи и используются практических расчётах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры, с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно, потребность населения в животном белке.

Различают три основных типа экологических пирамид:

1) пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне;

2) пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества на каждом трофическом уровне;

3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и/или ''продуктивность'' на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численностей и биомассы могут быть обращёнными, то есть основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться кверху при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.

Ниже приведены примеры экологических пирамид.

1. Пирамида численностей (численность особей на 0.1 га)

С₃ - 1 С₃ - 2

С₂ - 90000 С₂ - 120000

С₁ - 200000 С₁ - 150000

Р - 1500000 Р - 200

Лугопастбищное общество Лес умеренной зоны

2. Пирамида биомассы (сухая масса в г на 1 м²)

С₂ - 11

С₁ - 21 С₁ - 11 С₁ - 132

Р - 4 Р - 96 Р - 703

Пролив Ла-Манш Озеро в Висконсине Коралловый риф

3. Пирамида энергий (поток энергии на м² в год)

Прибавка тканей

Сапротрофы С₃-21 человека 3.5·10⁴Дж

(бактерии и грибы) Продуцировано телятины

С₃ - 383 5·10⁶Дж

S - 5060 С₁ - 3368 Продуцировано

люцерны 6,2·10⁷Дж

Р - 20810 Получено

солнечного света 2.6·10¹¹Дж

Лес Силвер-Спрингс Сельскохозяйственная агроэкосистема

(поток энергии, ккал/м²год) (поток энергии, Дж/м²год)

Пирамида численностей существенным образом зависит от размеров организмов, что иногда искажает пропорции потока энергии/биомассы снизу вверх. Таким образом, форма пирамиды численностей сильно различается для разных сообществ в зависимости от того, малы (фитопланктон, трава) или велики (дубы) в них продуценты.

В общем случае пирамида биомасс лучше показывает соотношения урожаев на корню для экологических групп в целом. В системах с очень маленькими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть выше, что приводит к обращению пирамиды биомасс. Однако это не нарушает общий закон для энергии: через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через уровни консументов. Низкая биомасса продуцентов связана с тем, что интенсивный обмен и быстрый оборот мелких организмов продуцентов обуславливают в результате большую продукцию, но малый урожай на корню. Обращённые пирамиды биомасс характерны для озёр и морей.

Из трёх типов экологических пирамид пирамида энергии даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Число и масса организмов, которых может поддерживать какой-либо уровень, зависит не от количества фиксированной на предыдущем уровне энергии, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам численностей и биомассы, отражающим статику системы, пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. Форма этой пирамиды диктуется вторым законом термодинамики.

Концепция потоков энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в их биотических сообществах. Так, например, популяции, находящиеся на одном трофическом уровне, характеризуются примерно одинаковым потоком энергии через них при резком отличном их количестве и биомассе.

Рассмотрим пример для трёх популяций, являющихся первичными консументами.

Численность в этом примере варьирует на 17 порядков, биомасса – на три порядка, а поток энергии – лишь в два раза. Это сравнительное единообразие потоков энергии свидетельствует о том, что все эти популяции в своих сообществах относятся к одному трофическому уровню, хотя если судить по численности или биомассе, то этого предположить нельзя.

Справедливо следующее “экологическое правило”: данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе – к переоценке роли крупных организмов. Следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особи, хотя, как правило, биомасса всё же более надёжный критерий, нежели численность. Вместе с тем поток энергии служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента экосистемы с другим и всех между собой.

2.3.2. Теория сложности. Закон уменьшения отдачи и концепция поддерживающей ёмкости среды

По мере того как размеры и сложность системы увеличивается, пропорционально (но ещё быстрее) увеличивается энергетическая стоимость поддержания структуры и функции системы. При удвоении размеров системы, как правило, более чем вдвое увеличивается количество энергии, которая должна отводится на уменьшение энтропии, связанной с необходимостью сохранения структурной и функциональной сложности.

Таким образом, при увеличении размера и сложности системы проявляется закон уменьшения отдачи, то есть увеличиваются расходы, связанные с масштабами, что объясняется увеличением стоимости откачивания неупорядоченности. Но часть возрастающей платы за сложность компенсируется преимуществами, которые в экономике называют экономией, связанной с масштабами. Метаболизм на единицу массы уменьшается с увеличением массы организма или биомассы леса, так что на единицу потока энергии удаётся поддерживать больше структурных образований.