Актуальность изучения экологии 5 страница

Добавочные функциональные цепи и петли обратной связи могут увеличить эффективность использования энергии и повторного использования веществ и могут повысить устойчивость или упругость экосистемы по отношению к нарушающим воздействиям. Таким образом, с ростом размера и сложности системы проявляется также и закон увеличения отдачи.

Но какие бы ни были преимущества от возрастания размеров системы, общая энтропия слишком быстро увеличивается с ростом размеров. В результате всё большая и большая доля общего потока энергии должна отклонятся на дыхание, связанное с поддержанием системы, в связи, с чем всё меньшая доля остаётся для нового роста.

Когда расходы энергии на поддержание уравниваются с количеством доступной энергии, дальнейший рост системы прекращается. Количество биомассы, которое может поддерживаться в этих условиях, называется максимальной поддерживающей ёмкостью (способностью) среды.

Рост размеров и сложности популяций, а также целых экосистем обычно идёт по S-образной или сигмоидной кривой согласно логистическому уравнению

,

где К и есть максимальная поддерживающая ёмкость среды, N₀ – размер, соответствующий начальному моменту времени t = 0, r – удельная скорость роста.

N

K

I

N₀

0 t_I t

На этой кривой можно выделить точку I, точку перегиба, где скорость роста максимальна. Уровень I называют оптимальной поддерживающей ёмкостью, так как биомасса будет быстрее всего восстанавливаться на этом уровне.

Поддерживать систему на максимальном уровне К очень сложно, так как вследствие колебаний внешних условий размеры системы могут превысить максимальную поддерживающую ёмкость среды и энтропия будет превосходить способность системы рассеивать её. Это может привести к временному нарушению производительной способности среды и снижению текущего уровня К. То есть при достижении системой уровня максимальной поддерживающей ёмкости среды возможно возникновение сильных колебаний, навязанных внешними условиями, что резко снижает устойчивость и стабильность системы, и даже может привести к её разрушению. Поэтому оптимальным было бы ограничить размеры системы на уровне оптимальной поддерживающей ёмкости среды, составляющей 50% максимальной, что позволит устойчиво существовать системе, несмотря на капризы седы.

Этот подход очень актуален для человечества, потребление которого приблизилось к максимальной производительной способности Земли. Любое сильное стрессовое воздействие, например война, засуха или болезнь, которое сократит урожай хотя бы на год, означает серьёзное недоедание или голод миллионов, еле сводящих концы с концами.

Проявление законов увеличения и уменьшения отдачи при росте размеров удобнее всего проследить на примере системы города. С увеличением размеров города происходит концентрация крупных производств, возрастает зарплата обитателей крупного города, в крупных городах концентрируются культурные и спортивные центры, научные и образовательные центры, что даёт много преимуществ жителям крупных городов. В крупных городах всегда есть возможность удовлетворить практически любой запрос человека, любую его потребность. Однако по мере роста города ухудшается качество жизни, в основном за счет ухудшения качества воздуха и качества окружающей среды. С ростом города возрастают:

- затраты на поддержание и обслуживание города;

- расходы на транспорт;

- массовая безработица в период экономического спада;

- заболеваемость населения;

- затраты на отопление и охлаждение;

- уровень преступности.

Чем больше город, тем больше средств он требует для самоподдержания, причем уровень данных затрат растёт быстрее, чем уровень населения. Для удовлетворения этих затрат приходится повышать налоги, что снижает преимущество больших городов в высоких уровнях доходов. Так, человек, живущий в штате Нью-Йорк, выплачивает в 3 раза большую налоговую сумму, чем живущий в штате Миссисипи. Такова плата за высокую плотность населения и экономические и культурные блага, которые даёт нам город.

Разумный баланс между затратами и выгодами складывается в городе умеренных размеров с населением около 100-200 тыс. человек. Конечно, при определении теоретически оптимальных размеров города надо учитывать много сложных факторов. Кроме того, каждый крупный регион мира должен иметь по крайней мере один очень крупный город, дающий те культурные и образовательные преимущества, которым могут обладать только очень большие города, например, музеи, филармонии, вузы, высококлассные спортивные команды. Гражданам придётся смириться с тем, что крупный центральный город не может сам себя обеспечить и нуждается в дотациях от населения данного региона и всей страны – это будет плата за экономические и культурные блага, предоставляемые им всему региону.

В городах экономические функции максимизированы до такой степени, что не удаётся одновременно максимизировать социальные и экологические аспекты человеческого существования.

2.3.3. Энергетическая классификация экосистем

Источник и качество доступной энергии в той или иной степени определяет видовой состав и численность организмов, характер функциональных процессов, протекающих в экосистеме, и процессов её развития, а также образ жизни человека. Поскольку энергия - общий знаменатель и исходная движущая сила всех экосистем, как природных, так и антропогенных, логично принять энергию за основу для "первичной" классификации экосистем. Удобно выделить на этой основе четыре фундаментальных типа экосистемы.

1. Природные, движимые Солнцем, несубсидируемые. Источник энергии - Солнце, ежегодный приток энергии - 1000¸10000 ккал/м². К этому типу принадлежат открытые океаны, горные леса, степи, большие глубокие озёра; они занимают 70% площади Земли. Часто на них накладываются и другие ограничения, например, нехватка элементов питания и воды. Эти экосистемы имеют низкую продуктивность. Организмы, живущие в них, выработали хорошую адаптацию к существованию на скудном пайке энергии. В силу большого объёма этих экосистем они - основа системы жизнеобеспечения Земли.

2. Природные, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками. Ежегодный приток энергии - 10000¸40000 ккал/м². Примеры: эстуарии в приливных морях, некоторые дождевые леса. Это природные системы, обладающие естественной плодородностью и характеризующиеся не только высокой поддерживающей способностью, но и производящие излишки органического вещества, которые могут выноситься в другие системы или накапливаться.

3. Движимые Солнцем и субсидируемые человеком. Ежегодный приток энергии - 20000÷40000 ккал/м². Основной пример: агроэкосистема. Это системы, производящие продукты питания и волокнистые материалы, и получающие дотации в форме горючего или в др. формах, поставляемых человеком. Это экосистемы с не просто повышенной продуктивностью, а с продуктивностью, нацеленной на производство пищевых и волокнистых материалов, легко собираемых и перерабатываемых.

4. Индустриально-городские, движимые топливом. Главный источник энергии не Солнце, а топливо. Ежегодный приток энергии - 100000¸3000000 ккал/м². Это системы, в которых генерируется наше богатство, но они зависят от экосистем первых трёх типов, паразитируя на них и получая от них продукты питания и топливо. Характеризуются сверхбольшими потоками энергии. В год на человека приходится около 80 млн. ккал при годовой потребности пищи в 1 млн. ккал, т.е. на промышленность, транспорт, сельское и домашнее хозяйство расходуется в 80 раз энергии больше, чем требуется для физиологических нужд.

2.4. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В БИОСФЕРЕ. БИОгеохИмиЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

2.4.1. Круговорот веществ в биосфере

В процессе фотосинтеза растениями постоянно поглощаются большие массы косного химического вещества. Поскольку запас косного химического вещества на Земле ограничен, чтобы процесс фотосинтеза не прекращался необходимо, чтобы это вещество проходило через фотосинтез по замкнутому циклу.

Образование живой материи и её разложение – это две стороны единого процесса, который называется биологическим круговоротом химических элементов. В процессе круговорота живая материя приобретает дополнительную энергию, в процессе её разложения энергия возвращается в окружающую среду. За счет биологической энергии происходят различные химические и биогеохимические реакции. Круговорот вещества характерен для экосистем любого уровня организации – от отдельного уровня организации биогеоценоза до биосферы в целом.

Химические элементы, в том числе все основные элементы протоплазмы, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Эти в большей или в меньшей степени замкнутые пути называются биогеохимическими циклами.

Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот длится сотни тысяч или миллионы лет. Он заключается в том, что горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветривания, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносятся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлечёнными из воды организмами. Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещения морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

Малый круговорот, являясь частью большого, происходит на уровне биогеоценоза. Для него характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением. Он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы, как их самих, так и организмов-консументов. Продукты распада органического вещества почвенной микрофлорой и мезофауной (бактерии, грибы, черви, моллюски, насекомые, простейшие и др.) вновь разлагаются до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую среду с использованием солнечной энергии химических реакций носит название биогеохимического цикла.

Большей частью миграция химических элементов на Земле осуществляется за счёт жизни. Вернадский по этому поводу писал: "Жизнь – живая материя – воистину есть одной из сверхмогущественных геохимических сил нашей планеты, а та биогенная миграция атомов, которая обусловлена ею, есть формою организованности первостепенного значения в структуре биосферы". Масштабы синтеза живой материи огромны. Вернадский подсчитал, что за время существования на Земле биосферы было синтезировано 3.5·10¹⁹ тонн биомассы, что почти вдвое превышает массу всей земной коры, которая составляет 2·10¹⁹ тонн.

От того, насколько регулярно осуществляется круговорот любого элемента, зависит продуктивность биогеоценоза, что имеет особое значение для сельскохозяйственного производства и выращивания лесов. Так, в кислых средах, характерных для торфяных почв, фосфор связывается в комплексы с алюминием, железом, марганцем и становится недоступным для растений. В этом состоит причина низкой продуктивности торфяных почв.

Вмешательство человека, так или иначе, нарушает процессы круговорота. Например, вырубка лесов или повреждение ассимиляционного аппарата растений промышленными выбросами приводит к снижению интенсивности усвоения углерода. Избыток органических элементов в воде вследствие поступления в неё промышленных стоков приводит к эвтрофикации водоёмов и перерасходу растворенного в воде кислорода, что исключает возможность существования здесь аэробных организмов. Сжигая ископаемое топливо, фиксируя атмосферный азот в продуктах производства, связывая фосфор в детергентах, человек как бы замыкает на себя круговорот элементов, что нередко вынуждает его полностью управлять химией окружающей среды.

Человечество резко ускорило круговорот некоторых веществ. Месторождения железа, меди, цинка, свинца и многих других элементов, которые природа копила в течение миллионов лет, быстро вычерпываются. С другой стороны осуществляется концентрация элементов в таких пропорциях, которых не было в природе (на промышленном производстве).

Человек очень быстрыми темпами использует солнечную энергию, накопленную в угле, нефти, природном газе за счет прошлого биосферы. Все это ведет к увеличению неупорядоченности в биосфере. Человек не только ускоряет биологический круговорот, но и привлекает в него те элементы, которые были из него давно исключены.

В целом в биосфере под влиянием деятельности человека все быстрее снижается энтропия за счет увеличения энтропии земной коры (сжигание горючих полезных ископаемых, рассеивание металлических полезных ископаемых и т.п.). Поэтому, мы должны как можно меньше изменять природные процессы, в частности внедрять безотходные производства или качественно новые производственные циклы, но и в идеальном случае не удастся избавиться, скажем, отходов тепла, так как это противоречит законам термодинамики.

3. Экологические факторы и понятие об экологической нише

3.1. ПОНЯТИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

3.1.1. Понятие экологического фактора и их классификация

С экологических позиций среда – это природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях. Окружающая организм среда характеризуется огромным разнообразием, слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов, явлений, условий, которые рассматриваются в качестве факторов.

Экологический фактор – это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы, хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В свою очередь организм реагирует на экологический фактор специфичными приспособительными реакциями.

Таким образом, экологические факторы – это все элементы естественной среды, которые влияют на существование и развитие организмов, и на какие живые существа реагируют реакциями приспособления (за пределами способности приспособления настает смерть).

Следует отметить, что в природе экологические факторы действуют комплексно. В особенности важно помнить это, оценивая влияние химических загрязнителей. В этом случае "суммарный" эффект, когда отрицательное действие одного вещества накладывается на отрицательное действие других, а к этому прибавляется влияние стрессовой ситуации, шумов, различных физических полей, значительно изменяет значения ПДК, приведенные в справочниках. Этот эффект называют синергитическим.

Важнейшим является понятие лимитирующего фактора, то есть такого, уровень (доза) которого приближается к границе выносливости организма, концентрация которого ниже или выше оптимальной. Это понятие определяется законами минимума Либиха (1840 г) и толерантности Шелфорда (1913 г.). Наиболее часто лимитирующими факторами есть температура, свет, биогенные вещества, течения и давление в среде, пожары и т.п.

Более всего распространенны организмы с широким диапазоном толерантности относительно всех экологических факторов. Высочайшая толерантность характерная для бактерий и сине-зеленых водорослей, которые выживают в широком диапазоне температур, радиации, солености, рН и др.

Экологические исследования, связанные с определением влияния экологических факторов на существование и развитие отдельных видов организмов, взаимосвязей организма с окружающей среды, являются предметом науки аутэкологии. Раздел экологии, который исследует ассоциации популяций различных видов растений, животных, микроорганизмов (биоценозов), пути их формирования и взаимодействия с окружающей средой, называется синэкологией. В границах синэкологии выделяют фитоценологию, или геоботанику (объект изучение – группировок растений), биоценологию (группировки животных).

Таким образом, понятие экологического фактора – одно из наиболее общих и чрезвычайно широких понятий экологии. В соответствии с этим задача классификации экологических факторов оказалась весьма сложной, так что общепринятого варианта до сих пор нет. В то же время достигнуто согласие относительно целесообразности использования при классификации экологических факторов определенных признаков.

Традиционно выделяли три группы экологических факторов:

1) абиотические (неорганические условия – химические и физические, такие, как состав воздуха, воды, грунта, температура, свет, влажность, радиация, давление и т.п.);

2) биотические (формы взаимодействия между организмами);

3) антропогенные (формы деятельности человека).

Сегодня различают десять групп экологических факторов (общее количество – около шестидесяти), объединенных в специальную классификацию:

· по времени – факторы времени (эволюционные, исторические, действующие), периодичности (периодические и непериодические), первичные и вторичные;

· по происхождению (космические, абиотические, биотические, природные, техногенные, антропогенные);

· по среде возникновения (атмосферные, водные, геоморфологические, экосистемные);

· по характеру (информационные, физические, химические, энергетические, биогенные, комплексные, климатические);

· по объекту влияния (индивидуальные, групповые, видовые, социальные);

· по степени влияния (летальные, экстремальные, ограничивающие, возмущающие, мутагенные, тератогенные);

· по условиям действия (зависимые или независимые от плотности);

· по спектру влияния (выборочного или общего действия).

Прежде всего, экологические факторы делятся на внешние (экзогенные или энтопические) и внутренние (эндогенные) по отношению к данной экосистеме.

К внешним относятся факторы, действия которых в той или иной степени определяют изменения, происходящие в экосистеме, но сами они практически не испытывают ее обратного воздействия. Таковы солнечная радиация, интенсивность атмосферных осадков, атмосферное давление, скорость ветра, скорость течения и т.д.

В отличие от них внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы (или отдельных ее компонентов) и в действительности образуют ее состав. Таковы численности и биомассы популяций, запасы различных веществ, характеристики приземного слоя воздуха, водной или почвенной массы и т.д.

Второй распространенный классификационный принцип – это деление факторов на биотические и абиотические. К первым относятся разнообразные переменные, характеризующие свойства живого вещества, а ко вторым - неживых компонентов экосистемы и ее внешней среды. Деление факторов на эндогенные - экзогенные и на биотические - абиотические не совпадают. В частности, существуют как экзогенные биотические факторы, например интенсивность заноса извне семян некоторого вида в экосистему, так и эндогенные абиотические факторы, такие, как концентрация О₂ или СО₂ в приземном слое воздуха или воде.

Широкое использование в экологической литературе находит классификация факторов по общему характеру их происхождения или объекту воздействия. Например, среди экзогенных различают метеорологические (климатические), геологические, гидрологические, миграционные (биогеографические), антропогенные факторы, а среди эндогенных – микрометеорологические (биоклиматические), почвенные (эдафические), водные и биотические.

Важным классификационным показателем служит характер динамики экологических факторов, в особенности наличие или отсутствие ее периодичности (суточной, лунной, сезонной, многолетней). Связано это с тем, что приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются степенью постоянства воздействия этих факторов, то есть их периодичностью.

Биологом А.С. Мончадским (1958) выделялись первичные периодические факторы, вторичные периодические факторы и непериодические факторы.

К первичным периодическим факторам относятся в основном явления, связанные с вращением Земли: смена времен года, суточная смена освещенности, приливные явления и т.п. Эти факторы, которым свойственна правильная периодичность, действовали еще до появления жизни на Земле, и возникающие живые организмы должны были сразу адаптироваться к ним.

Вторичные периодические факторы - следствие первичных периодических: например, влажность, температура, осадки, динамика растительной пищи, содержание растворенных газов в воде и т.п.

К непериодическим относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности. Таковы почвенно-грунтовые факторы, разного рода стихийные явления. Антропогенные воздействия на окружающую среду часто относятся к непериодическим факторам, которые могут проявляться внезапно и нерегулярно. Поскольку динамика естественных периодических факторов - одна из движущих сил естественного отбора и эволюции, живые организмы, как правило, не успевают выработать приспособительных реакций, например, к резкому изменению содержания тех или иных примесей в окружающей среде.

Особая роль среди экологических факторов принадлежит суммативным (аддитивным) факторам, характеризующим численности, биомассы или плотности популяций организмов, а также запасы или концентрации различных форм вещества и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называются ресурсами. Например, говорят о ресурсах тепла, влаги, органической и минеральной пище и т.д. В отличие от них такие факторы, как интенсивность и спектральный состав радиации, уровень шума, окислительно-восстановительный потенциал, скорость ветра или течения, размер и форма пищи и т.д., которые сильно влияют на организмы, не относятся к категории ресурсов, т.к. к ним не применимы законы сохранения.

Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным. Однако по степени воздействия на организмы они далеко не равносильны, вследствие чего в экосистемах разного типа некоторые факторы выделяются как наиболее существенные, или императивные. В наземных экосистемах из числа экзогенных факторов к ним, как правило, относятся интенсивность солнечной радиации, температура и влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков, скорость ветра, скорость заноса спор, семян и других зародышей или притока взрослых особей из других экосистем, а также всевозможные формы антропогенного воздействия. Эндогенными императивными факторами в наземных экосистемах являются следующие:

1) микрометеорологические - освещенность, температура и влажность приземного слоя воздуха, содержание в нем СО₂ и О₂;

2) почвенные - температура, влажность, аэрация почвы, физико-механические свойства, химический состав, содержание гумуса, доступность элементов минерального питания, окислительно-восстановительный потенциал;

3) биотические - плотность популяций разных видов, их возрастной и половой состав, морфологические, физиологические и поведенческие характеристики.

3.1.2. Пространство экологических факторов и функция отклика организмов на совокупность экологических факторов

Интенсивность воздействия каждого экологического фактора может быть численно охарактеризована, то есть описана математической переменной, принимающей значение на некоторой шкале.

Экологические факторы могут быть упорядочены по силе их относительно воздействия на организм, популяцию, экосистему, то есть ранжированы. Если значение первого по силе воздействия фактора измеряется переменной х₁, второго - переменной х₂, … , n-го - переменной х_n и т. д., то весь комплекс экологических факторов может быть представлен последовательностью (х₁, х₂, … , х_n, …).Чтобы охарактеризовать множество всевозможных комплексов экологических факторов, получающих при различных значениях каждого из них, целесообразно ввести понятие пространства экологических факторов, или, другими словами, экологического пространства.

Пространством экологических факторов назовем евклидово пространство, координаты которого сопоставлены ранжированным экологическим факторам:

.

Для количественной характеристики воздействия экологических факторов на показатели жизнедеятельности особей, такие, как скорость роста, развития, плодовитость, продолжительность жизни, смертность, питание, метаболизм, двигательная активность и т. д. (пусть они нумеруются индексом k = 1, …, m), вводится понятие о функцияхотклика. Значения, принимаемые показателем с номером k на определенной шкале при варьировании экологических факторов, как правило, ограничены снизу и сверху. Обозначим через отрезок на шкале значений одного из показателей (k-го) жизнедеятельности экосистемы.

Функцией отклика k-го показателя на совокупность экологических факторов (х₁, х₂, … , х_n, …) называется функция φ^k, отображающая экологическое пространство Е на шкалу I^k:

,

которая каждой точке (х₁, х₂, … , х_n, …) пространства Е сопоставляет число φ^k(х₁, х₂, … , х_n, …) на шкале I^k .

Хотя число экологических факторов потенциально неограничено и, следовательно, бесконечны размерность экологического пространства Е и число аргументов функции отклика φ^k(х₁, х₂, … , х_n, …), в действительности удается выделить конечное число факторов, например n, с помощью которых можно объяснить заданную часть от полного варьирования функции отклика. Например, первые 3 фактора могут объяснить 80% общего варьирования показателя φ, первые 5 факторов – 95%, первые 10 – 99% и т. д. Остальные, не вошедшие в число указанных факторов, не оказывают определяющего воздействия на изучаемый показатель. Их влияние можно рассматривать как некоторый "экологический" шум, накладывающийся на действие императивных факторов.

Это позволяет от бесконечномерного пространства Е перейти к его n-мерному подпространству Е_n и рассматривать сужение функции отклика φ^k на это подпространство:

,

причем , где ε_n+1 – случайный "экологический шум".

Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какие-либо другие факторы, а их определенный режим, то есть существуют некоторые верхние и нижние границы амплитуды допустимых колебаний этих факторов. Чем шире пределы какого-либо фактора, тем выше устойчивость, то есть толерантность данного организма.

В типичных случаях функция отклика имеет форму выпуклой кривой, монотонно возрастающей от минимального значения фактора x_j^s (нижний предел толерантности) до максимума при оптимальном значении фактора x_j⁰ и монотонно убывающей к максимальному значению фактора x_j^e (верхний предел толерантности).

Интервал X_j = [x_j^s, x_j^e] называется интервалом толерантности по данному фактору, а точка x_j⁰, в которой функция отклика достигает экстремума, называется точкой оптимума по данному фактору.