Условнорефлекторная память у щенков.

Условный рефлекс на щенках в виде обходного движения вокруг препятствия был обнаружен в возрасте 35—40 дней. Но еще раньше, в 30—32-дневном возрасте, они выявляли способность к образованию условного пищеводвигательного поведения. После трехкратного подведения из клетки к одному и тому же месту пищи животные брали правильное направление, а после 5—6 отведений они шли прямо к месту пищи (Айвазашвили и Парцхаладзе, 93).

На индифферентные звуковые или световые раздражения пищевые рефлексы образуются несколько позднее — в 38—40-дневном возрасте (Образцова, 95).

Значит, условнорефлекторное хождение к месту пищи образуется в более раннем возрасте, чем хождение туда же по образу, т. е. согласно образной памяти. Но и после выработки такого условнорефлекторного хождения к определенной ширме в 30—32-дневном возрасте щенок после показа миски с пищей, поставленной затем справа или слева от клетки в новом месте, поворачивает голову в сторону миски и как будто фиксирует место пищи, но после освобождения из клетки прямо туда не пойдет. Выходя из клетки, он производит хаотические искательные движения. Значит, в 30—32дневном возрасте условнорефлекторное хождение к определенной миске образуется, но не остается в памяти восприятие миски в виде зрительного образа этой миски и поэтому не наступает адекватное пищевое поведение. Изучалась также память на условное оборонительное движение на щенках (Топурия, 96) и на котятах (Брегадзе, 94) на разных стадиях постэмбрионального развития. Установлен факт, что можно образовать эти рефлексы путем сочетания индифферентного раздражения с электрическим раздражением конечности еще до открытия глаз. На щенках 12 дней от роду это было получено на звуковое раздражение после 13 сочетаний его с электрическим раздражением конечности. На котя!ах условный оборонительный рефлекс был образован в 3—4-дневном возрасте на тактильное раздражение (прикосновение кисточкой) также путем сочеаапия его с электрическим раздражением лапы. Наступающий при этом рефлекторный эффект носил диффузный характер: общие движения, учащение дыхания, дрожь, усиленный

визг. Но эти рефлексы как на щенках, так и на котятах были неустойчивы, не всегда переходили на другой день. Поэтому можно предположить, что они возникали благодаря повышению возбудимости в двигательных центрах от электрического раздражения и вовлечению их в реакцию иррадиацией возбуждения, вызываемого сигнализируемым раздражением: в опытах со щенками — звуковым раздражением, а в опытах с котятами — механическим тактильным раздражением кожи. В этих реакциях можно усмотреть внешнее проявление реакции страха, но едва ли они сопровождались субъективным переживанием страха при участии палеокортекса. По всей вероятности, это происходило без участия коры посредством подкорковых образований, что наблюдается на взрослых собаках после удаления коры при тех же условиях опыта (Попов, 97).

В более поздних стадиях развития, когда 20—30-дневные животные начинают ходить на условное раздражение, животные реагируют также сгибанием лапы, по-видимому, при участии коры больших полушарий, тем более что рефлексы подвергались дифференциации.

При образовании оборонительного рефлекса путем сочетания с болевым электрическим раздражением у животных в месячном возрасте должна была возникать и реакция страха с его эмоциональным переживанием и объективным внешним проявлением. Топурия отмечает, что после ряда сочетаний щенки обнаруживали диффузную реакцию страха и при укладывании на экспериментальный стол, где они подвергались раздражению. Кроме того, 30-дневные щенки так реагировали уже после двух сочетаний. На третьей пробе сигнального звука щенок отвечал раскрытием глаз, учащенным дыханием, визгом, навострением ушей, что безусловно выражает усиленную ориентировочную реакцию страха. Эта реакция, должно быть, наступала из архипалеокортекса и сопровождалась эмоцией страха.

Итак, условнорефлекторная память, а также эмоциональная память проявляются при постэмбрионалъном развитии памяти, раньше образной памяти.

Сравнивая постэмбриональное развитие образной и условнорефлекторной деятельности с их филогенетическим развитием, надо признать, что более раннее постэмбрионалъное развитие условнорефлекторной деятельности сравнительно с образной памятью повторяет их филогенетичес~ кое развитие.