Некоторые общие итоги исследования памяти

Мы выше дали подробную характеристику явлений памяти: образной, эмоциональной и условнорефлекторной. Образная память изучалась в отношении пищевого объекта и его местонахождения, эмоциональная, в отношении повреждающего агента, а условнорефлекторная, в отношении и пищевого, и повреждающего объекта.

Мы называем память образной, когда она основывается на запоминании один раз воспринятого пищевого объекта и на репродукции образа последнего и его местонахождения от повторного воздействия того же объекта или его части, или же той ситуации, где произошло его восприятие. Эта память является краткосрочной, если она сохраняется в течение нескольких или многих минут после восприятия и не выявляется спустя несколько часов. Так бывает при восприятии пищевого объекта без участия вкуса и обоняния пищи. Наличие и длительность краткосрочной памяти устанавливается путем так называемых отсроченных реакций, т. е. адекватного пищеводвигательного поведения спустя некоторое время после восприятия пищевого объекта. Но длительность краткосрочной памяти на данный пищевой объект весьма различна. Она больше всего при зрительном восприятии, значительно меньше при слуховом и еще меньше при вестибулярном. Она сильно меняется и при восприятии каждой модальности в зависимости от условий опыта.

Память является долгосрочной в отношении пищевого объекта, если образ его и местонахождение репродуцируются не только через несколько часов, но и в последующие дни после восприятия. Так бывает при восприятии пищевого объекта с участием вкуса и обоняния. Чем сильнее эмоциональное возбуждение при поедании пищи, тем больше времени удерживается в памяти местонахождение пищи.

Память на наличие пищи в определенной среде не пропадает полностью в течение многих дней, если даже животное (собака, кошка) только один раз поело в этой среде, а затем каждый день посещало ее в голодном состоянии. Животное обычно вспоминает отсутствие пищи в определенном месте только через очень короткое время после съедания всей пищи, и тогда оно не идет туда.

Было установлено, что никакие обычные события в жизни животного (дремотное состояние, сон, бегание, агрессивное состояние, поедание пищи, отведение в виварий и т. д.) не влияют на сохранение в памяти местонахождения съеденной пищи. В голодном состоянии при поисках пищи оно обязательно посетит все те места, где животное ело пищу много дней назад, если только попадет в соответствующую ситуацию.

У высших позвоночных (млекопитающих) образная память является исключительно функцией новой коры. Она пропадает после удаления ее. Но в этой коре не все ее области играют существенную роль в сохранении в памяти образа воспринятых пищевых объектов. Основное значение для краткосрочной памяти на зрительный образ местонахождения пищи имеет вторичная зрительная зона, для слуховой памяти — вторичная слуховая зона. Нижневисочные доли имеют отношение к краткосрочной памяти на зрительное и на слуховое восприятие пищевого объекта. А прореальные извилины в префронтальной области обусловливают краткосрочную память на восприятие пищевого объекта любым рецептором. Гшшокамп также играет определенную роль в краткосрочной памяти.

Двустороннее удаление вторичной зоны воспринимающих областей нарушает память на восприятия соответствую цей модальности до исчезновения лишь на первое время в течение нескольких недель. Затем она постепенно восстанавливается, но не доходит до нормы в течение многих месяцев. Особенно сильно страдает память после удаления прореальной извилины. Если сочетать удаление прореальной извилины с удалением вторичной зоны одной воспринимающей области, например слуховой, то еще больше ухудшается память на это слуховое восприятие.

Но при всех этих операциях с удалением того или другого субстрата памяти существенно не страдает долгосрочная память на местонахождение пищи, т. е. после восприятия пищевого объекта с участием вкуса и обоняния. Она может выявиться у/ке в течение первых недель после операции.

Подкорковые образования (хвостатое ядро, ретикулярная формация, лемнисковая система, мозжечок) играют определенную роль в сохранении в памяти воспринятых пищевых объектов. После их двустороннего повреждения память ухудшается на более или менее длительный период времени вследствие выпадения той или другой группы афферентной импульсации, действующей на новую кору.

На основании определенных физиологических и анатомических данных предполагается, что все поименованные корковые области двусторонне связаны ассоциационными пирамидными нейронами. В эти круги не входят ни сенсорные звездчатые нейроны, производящие субъективное отражение внешнего мира, ни проекционные пирамидные нейроны, вызывающие внешнюю реакцию. Они связаны с нейронными кругами памяти односторонними путями, а именно от этих нервных кругов коллатерали ассоциационных нейронов непосредственно или через промежуточные пирамидные нейроны оканчиваются на определенных сенсорных звездчатых и проекционных нейронах. Значит, субъективное переживание в вике образа пищи или ее место-

нахождения и внешний эффект в виде ориентировочной реакции или ориентированного передвижения в пространстве возникают при активации означенных ассоциационных нейронных кругов.

После повреждения или удаления одного звена этих нервных кругов, например после двустороннего выключения прореальной извилины, временно ухудшается нормальная деятельность остальных областей памяти, т. е. вторичных зон и нижневисочных областей коры. Так должно происходить вследствие понижения возбудимости в ассоциационных нейронах этих областей коры в результате прекращения импульсации из прореальных извилин. Последующее более или менее значительное восстановление образной памяти, должно быть, происходит вследствие последующего повышения возбудимости в ассоциационных нейронах неповрежденных областей памяти благодаря повторному возбуждению их в индивидуальной жизни животного.

Повреждение вторичной зоны одной воспринимающей области, например зрительной, не ведет к заметному нарушению памяти на слуховое восприятие благодаря незначительному влиянию этого звена на остальную массу ассоциационных нейронов памяти.

Краткосрочная память на местонахождение пищи, согласно высказываниям других авторов, основывается прежде всего на реверберации возбуждения ассоциационных нейронов в замкнутых нейронных кругах памяти. Но эта реверберация по прекращении воздействия пищевого объекта может длиться не более нескольких секунд. В дальнейшем краткосрочная память, должно быть, основывается на повышении возбудимости под влиянием пресинаптического медиатора, которое может длиться после реверберации много минут.

В этот период нейронные круги легко возбуждаются и сообразно этому легко репродуцируется образ места пищи при последующем воздействии того же объекта или его части, или той ситуации, где был воспринят этот пищевой объект. Такая фаза повышенной возбудимости может длиться не более 20 мин.

Дальнейшее сохранение в памяти образа местонахождения пищи, должно быть, зависит от молекулярных и субмолекулярных изменений белка в активированных постсинаптических участках. Предполагается, что при участии рибонуклеиновой кислоты из ядерного вещества и рибосомальной рибонуклеиновой кислоты здесь образуется специальный активный белок, действующий на постсинаптическую мембрану, облегчая передачу возбуждения в этом участке. При одном зрительном восприятии пищевого объекта действие этого активного белка может длиться часами.

Когда же восприятие пищевого объекта происходит при участии вкуса и обоняния и сопровождается большим эмоциональным возбуждением, в постсинаптических участках означенных нейронных кругов, должно быть, возникает такой стойкий активный белок, который может удержаться днями и неделями, и тем самым создается условие для долгосрочной памяти.

Эмоциональная память в отношении повреждающего агента зависит от возникновения таких же ассоциационных нейронных кругов в архипалеокортексе и прилегающих к нему подкорковых образованиях, т. е. в лимбической системе. Реверберация возбуждения и последующее повышение возбудимости в этих нейронных кругах архипалеокортекса обусловливают краткосрочную эмоциональную память, а возникновение стойкого активного белка в активированных постсинаптических участках этих кругов должно обусловить долгосрочную эмоциональную память.

Условнорефлекторная память значительнее и тем больше времени удерживается, чем чаще подкрепляется условное раздражение данным пищевым объектом. Поэтому условный сигнал вызывает пищевую реакцию через разные промежутки времени, измеряемые днями и неделями после последнего подкармливания.

Условнорефлекторная память на пищевой объект, должно быть, зависит прежде всего от структурного развития синаптических аппаратов в

связи с их усиленной функциональной деятельностью, от появления новых таких же аппаратов, уменьшения синаптических щелей, а также от образования большого количества стойкого активного белка в постсинаптических участках.

Приведенные выше теоретические высказывания о происхождении разных форм памяти являются в значительной мере рабочими гипотезами, которые могут послужить исходной точкой для дальнейшего исследования этой чрезвычайно сложной проблемы.

Понятно, в связи с более глубоким проникновением в механизмы мозговой деятельности, особенно посредством применения более совершенных методик, будут получены новые факты в отношении молекулярной химии и ультраструктуры нервных и глиальных элементов, а также в отношении физиологических особенностей и взаимосвязей нейронов коры. И тогда более ясным станет происхождение того или другого явления памяти и тогда же станет возможным лечебное регулирование памяти как в больном, так и в здоровом организме. Кроме того, тогда же станет возможным научный подход к изучению особенностей памяти взрослого человека, основанной на словесно-логической умственной деятельности.

ЛИТЕРАТУРА

1. Б е р и т о в И. С. Вестник АН СССР, 1939, 10, 84.

2. KonorskiJ. Bull, de 1'Akademie Polonaise des Sciences, 1959, Ch. VI. 7, 115.

3. H e b b D. O. In: «Brain mechanisms and learning». Oxford, 1961, 37.

4. БериташвилиИ. С. ,Айвазашвили11. М. иОрджоникидзеЦ. А. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС». Тбилиси, 1965, I 23.

5. БериташвилиИ. С., Айвазашвили И. М. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС». Тбилиси, Изд-во «Мецниереба», 1968, II (XV), 29.

6. L a w i с k a W. Acta Biol. Exp., 1958, 19, 149.

7. БериташвилиИ. С. О нервных механизмах пространственной ориентации высших позвоночных животных. Тбилиси, 1959.

8. Айвазашвили И. М. Сообщ. АН ГССР, 1968, 49, № 2, 475.

9. Беритов И. С. иЦеретелиМ. Физиол. журн СССР, 1934, 17, 184 и 698.

10. БериташвилиИ. С. и Айвазашвили И. М. Физиол. журн. СССР, 1967, 53, № 3, 236.

11. СкребицкийВ. Г. иШкольвик-ЯрросБ. Г. Журн. высш. нервн. деят., 1964, 14, 276.

12. Тотибадзе Н. К.О прямых связях некоторых таламических неспецифических ядер с новой корой. Докл. на Юбил. конф. Ин-та физиол. АН ГССР. Тбилиси, 1967.

13. V i s t о 1 а Е. F. J. Neurophysiol., 1961, 24, 469.

14. Jacobsen С. F. Arch. Neurol. Psychiat , 1935, 33, 558; 34, 884.

15. Brazier М. А. В. In: «The Moscow colloquium on EEG of Higher Nervous Activity». Montreal, 1960, 347.

16. Ройтбак А. И. Биоэлектрические явления в коре больших полушарий. Тбилиси, 1955.

17. О к у д ж а в а В. М. Докл. АН СССР, 1959, 128, 635.

18. Д ь я ч к о в а Л. Н. Докл. АН СССР, 1964, 155, 227; Д ь я ч к о в а Л. Н., М а нтейфель Ю. Б. Ультраструктурные изменения нейронов крыши среднего мозга лягушки при возбуждении. Архив анат., гистол. и эмбриол. (В печати).

19. Lash ley К. S. In: «Physiological mechanisms in animal behaviour». Symp. Soc. Exp. Biol., N 4, Cambridge, 1950, 454.

20. Н е b b D. 0. In: «Brain mechanisms and consciousness». Oxford, 1954, 402.

21. Ш у с т и н Н. А. Труды Ин-та физиол. им. И. П. Павлова, 1958, 2, 72.

22. Ш у с т и н Н. А. Физиология лобных долей головного мозга. Медгиз, 1959.

23. В о и т о н и с Н. Ю. Под знаменем марксизма, 1940, № 9, 130.

24. X и д е н X. В сб. «Функциональная морфология клетки». М., И. Л., 1963, 184.

25. Ш м и т т Ф. В сб. «Горизонты биохимии». Сб. трудов, поев. Сент-Дьердьи, 1964, 338.

26. KonorskiJ. In: «Brain mechanisms and learning». Oxford, 1961, 115.

27. G a 1 a m b о s R. а. М о r g a n C. T. Handbook of physiology. Sect 1. Neurophysiology, 1960, 3, 1471.

28. Kohler W. Gestalt psychology. N. Y., 1929.

29. G e r a r d R. W. In: «Brain mechanisms and learning». Oxford, 1961, 21.

30. С и х а р у л и д з е Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1962, 28, № 3, 355.

31. Айвазашвили И. М. О значении вторичной слуховой зоны в краткосрочной памяти на слуховое восприятие пищевого объекта. Сообщ. АН ГССР (В печати).

32. KonorskiJ. a. L a w i с k a W. Acta Biol. Exp., 1959, 19, 175, 221.

33. НатишвилиТ. А. иСихарулидзеН. И. Сообщ. АН ГССР, 1968, 49, № 3, 725.

34. МикеладзеА. Л., КикнадзеГ. И. Сообщ. АН ГССР, 1966, 42, 3, 737.

35. МикеладзеА. Л.,КикнадзеГ. И. Некоторые афферентные связи прореальной извилины коры головного мозга кошек. (В печати в Журн. невропат, и ггсихиат. им. С. С. Корсакова).

36. А д р и а н о в О. С. и М е р и н г Т. А. Атлас мозга собаки. М., «Медгиз», 1959.

37. К и к н а д з е Г. И., М и к е л а д з е А. Л. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС», 1968, II, 291.

38. М i I n е г В. In: «Physiologie de 1'hippocampe». Paris, 1962, 257.

39. S с о v i 1 1 e W. В. а. М i 1 n е г В. J. Neurol. a. Neurosurg. Psychiat., 1957, 20, 11.

40. V i с t о r M. In: «Brain Function», ed. by М. А. В. Brazier, 1964, 2, 311.

41. К a a d a B. R., R a s m u s s e n E. W. а. К v e i m O. Exptl. Neurol., 1961, 3, 355.

42. К a a d a B. R. Somato-motor, automatic and electrographic responses to electrical stimulation etc. Oslo, 1951.

43. Аликишибекова 3. M. Сб. «Вопросы внутренней рецепции физиологически активных веществ». Изд-во АН Азерб ССР, сектор физиологии, 1964, 3, 121.

44. BuserP. a. BorensteinP. EEG and Clin. Neurophysiol., 1959, 11, 285.

45. M о r u z z i G. a. M a g о u n H. W. EEG and Clin. Neurophysiol., 1949, 1, 455.

46. D u m о n t S. et D e 11 P. J. Physiol. (Paris), 1958, 50, 261.

47. В r e m e r F. et S t о u p e 1 N. Arch. Int. Physiol., 1959, 67, 240.

48. Н а р и к а ш в и л и С. П. Неспецифические структуры головного мозга и воспринимающая функция коры больших полушарий. Тбилиси, 1962.

49. НарикашвилиС. П.,БутхузиС. М. иМониаваЭ. С. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС». Изд-во «Мецниереба», 1965, 39.

50. L i n d s 1 e у D. В., S с h r e i n e r L. Н. К n о w 1 e s W. B. a. M a g о u n H. W. EEG and Clin. Neurophysiol., 1950, 2, 483.

51. M a g о u n H. W. The waking brain. Springfield, Illin., 1958.

52. F u s t e r J. M. Fed. Proc., 1957, 16, 43; Science, 1958, 127, 150.

53. SpragueJ. M.,Chambers W. W. a. Stellar E. Science, 1961, 133, 33.

54. Ц и н ц а д з е Д. Г. Сообщ. АН ГССР, 1968, 49, 242.

55. Ц и н ц а д з е Д. Г. Влияние кофеина на отсроченные реакции и условнорефлекторную деятельность после двустороннего повреждения лемнисковой системы. Сообщ. АН ГССР. (В печати).

56. Б у т х у з и С. М. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1963, 13, 61; В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС». Изд-во «Мецниереба», 1965, 89; Физиол. журн. СССР, 1965, 51, 47.

57. Б у т х у з и С. М. Сообщ. АН ГССР, 1962, 28, 363.

58. Орджоникидзе Ц. А. Труды Ин-та АН ГССР, 1963, 13, ИЗ.

59. КлосовскийБ. П.,ВолжинаН. С. Вопросы нейрохирургии, 1956, 1, 8, 19.

60. Беритов И. С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. М., 1961. Изд-во АН СССР,

61. R о s s i G. Arch. Fisiol., 1913, 11, 258.

62. R u w a 1 d t M. M. a S n i d e r R. S. J. Compar, Neurol., 1956, 104, 387.

63. Б е к а я Г. Л. и М о н и а в а Э. С. Труды Ин-та физиолог. АН ГССР, 1963, 13, 95.

64. ЦкипуридзеЛ.Р. иБакурадзеА. Н. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1948, 7, 201.

65. S р i e g е 1 Е. A. Amer. J. Physiol., 1937, 118, 569.

66. F б rsterO. U. u. AltenburgerH. Verh. ges. dt. Nervenartze, 1935, 22, 93.

67. M or in F., La march e G., P ortn oy. H. Am. J. Physiol., 1953, 172, 497.

68. J a n s e n J. Jr. a. F i n g e 1 Ch. Exptl. Neurol., 1961, 3, 160.

69. КвирцхалияА. В. Эмоции кошек без неокортекса. Тезисы докл. Научн. сессии биологического ф-та Тбилисского ун-та, 1967.

70. Б р е г а д з е А. Н. Тезисы I Закавказск. съезда физиол., биохимиков и фармакол., 1948, 38.

71. Орджоникидзе Ц. А. иНуцубидзеМ. А. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1961, 12, 95.

72. G г а у Е. G. J. Anat., 1959, 93, 420.

73. К у п а р а д з е М. Р. Сообщ. АН ГССР, 1968 50, № 2.

74. БурешоваО. И БурешЯ. Вопросы психологии, 1963, № 6, 63.

75. М о г е 11 F. In: «Brain mechanisms and learning». Oxford, 1961, 375.

76. L a w i с k a W. Bull, de 1'Akademie Polonaise des Sciences. Ch. VI, 1957, 5, N 3, 107.

77. ОнианиТ. Н., НанейшвилиТ. Л., КоридзеМ. Г. Физиол. журн. СССР, 1959, 55, № 6.

78. Сихарулидзе Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1967, 45, № 3, 733.

79. Сихарулидзе Н. И. К изучению роли переднего мозга в поведении рыб. Докл. АН СССР. (В печати).

80. К а р а м я н А. И. Эволюция функции мозжечка и больших полушарий головного мозга. Л.—М., 1956.

81. Б е р и т а ш в и л и И. С. Известия Тифлисск. ун-та, 1929, 10, 15.

82. БебуришвилиН. А.иЧичинадзеН. М. Труды Тифписск. ун-та, 1936,2,127.

83. Н е г г i с L С J., J. Compar. Neurol., 1921, 32, 420; 1927, 43, 231.

84. С и х а р у л и д з е Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1966, 43, № 3, 757.

85. Эльдаров А. Л., Сихарулидзе Н. И. Докл. АН СССР, 1968, 182, № 1, 237.

86. Сихарулидзе Н. И. К сравнительному изучению индивидуально приобретенного поведения ящериц. Труды Тбилисского ун-та. (В печати).

87. ЧичинадзеН. М. Об образной памяти кур. Сообщ. АН ГССР. (В печати).

88. АхметелиМ. Н. Труды Ин-та физиол. им. Бериташвили, 1941, 4, 345.

89. Ч и ч и н а д з е Н. М. Об отсроченных реакциях кошек. Труды Тбилисского ун-та. (В печати).

90. Б р е г а д з е А. Н. Известия Тифлисского ун-та, 1929, 10, 233.

91. Бериташвили И. С. и НатишвилиТ. А. О максимуме краткосрочной отсрочки у собак. (В печати).

92. Бериташвили И. С., Бакурадзе А. Н. и К а т ц А. И. Об образной памяти у низших обезьян. Сообщ. АН ГССР, 1988, 50

93. Айвазашвили И. М. иПарцхаладзеН. Н. Сообщ. АН ГССР, 1968, 50, 481.

94. Брегадзе А. Н. Постэмбриональное развитие памяти у котят. Сообщ. АН ГССР,

(B печати), бразцова Г. А. Вопросы онтогенеза высшей нервной деятельности. Изд-во «Наука», М. Л., 1968.

96. Т о п у р и я Ш. Р. Известия Тифлисского ун-та, 1929, 10, 253.

97. П о п о в Н. Ф. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1950, № 7, 12.

98. К а д ж а я Д. В. Сообщ. АН ГССР, 1967, 49, 459.

99. Isaacs on R. L., Douglas R. J. a. Moore K. Y. J. Compar. Physiol., Psychol., 1961, 54, 625.

100. Isaacson R. L., WicKelgren W. 0. Science, 1962, 135, №3545, 1104.