Характеристика условнорефлекторной памяти.

Длительное удержание заученных движений в виде навыков и условных рефлексов представляет

еще особый вид долгосрочной памяти. Привычные или заученные, так назы-

ваемые инструментальные движения первоначально регулировались образом самих движений данных конечностей. Если кошка или собака при поисках пищи путем случайного нажатия лапы на какое-то приспособление (рычаг) открывает кормушку, то у животного создается образ не только местонахождения кормушки и рычага, открывающего ее, но и тех движений лапы, которыми кормушка открывается. Поэтому вскоре после этого инструментальные движения, в виде нажатия лапы на рычаг, регулируются психонервным процессом образа этого рычага и соответствующих движений. Очевидно, нервные круги психонервного процесса этого образа создавались посредством зрительного и кожно-мышечного восприятия самих движений при нажатии на рычаг. При этом, конечно, голова и глаза были фиксированы на рычаг и двигающиеся лапы. Поэтому означенные нервные круги должны были включить проекционные пирамидные нейроны как для производства данных движений лапы, так и для соответствующих ориентировочных движений головы и глаз. Понятно, первоначально открытие кормушки всегда будет регулироваться означенным психонервным процессом, т. е. посредством образной памяти. Так будет происходить все время, если эти инструментальные движения будут применяться редко. Но если в течение многих дней или даже одного дня многократно друг за другом применяются одни и те же инструментальные движения для открытия данной кормушки, то тогда вырабатываются временные связи между видом рычага и нажатием на него лапы, вследствие чего возникает условный рефлекс нажатия на рычаг при его виде. Вот это нажатие на рычаг при его виде, которое происходит посредством выработанных временных связей, мы считаем проявлением условнорефлекторной памяти. При этом образная память на эти движения не исчезает, она сохраняется, но только она не участвует в регулировании этих движений, которые будут осуществляться более быстро, а значит и более экономно, условнорефлекторным путем через временные связи.

Точно такую же психонервную фазу мы имеем при выработке пищевого или оборонительного условного рефлекса. Как уже указывалось выше (гл. XV), при первых подкреплениях пищей собака производит ориентировочную реакцию в виде вытягивания головы и передвижения в сторону кормушки под влиянием репродукции образа местонахождения пищи, т. е. по образной памяти. Лишь после многократного подкрепления пищей индифферентное раздражение становится условным сигналом к данному движению путем образования соответствующих временных связей. Даже слюнная секреция при первых сочетаниях должна быть психонервной, вызываемой образом местонахождения пищи.

То же самое было сказано выше насчет образования условного оборонительного рефлекса путем сочетания индифферентного раздражения с болевым раздражением кожи на конечности. При болевом раздражении голова поворачивалась в сторону раздражения и глаза фиксировались на раздражаемом кожном участке; животное визжит, отдергивает конечность, усиленно дышит, а при некотором сильном болевом раздражении пытается освободиться из станка, где оно стоит.

После первых сочетаний индифферентного раздражения с болевым, животное первоначально реагировало на индифферентное раздражение, как при болевом раздражении и даже еще сильнее. Эта реакция безусловно была психонервного происхождения и наступала через палеокортекс в виде реакции страха согласно эмоциональной памяти, как об этом уже говорилось выше. Кроме того, у животного, должно быть, репродуцируется образ места раздражения кожи и поднятия лапы, что будет происходить также согласно образной памяти.

Но после многократного сочетания эмоция страха с ее внешним проявлением постепенно ослабевает, а впоследствии при определенных условиях сочетаний почти совершенно пропадает. Животное на условный сигнал поднимает только одну ногу с небольшим поворотом головы в сторону этой ноги, а это уже протекает согласно условнорефлекторной памяти.

Вот эти выработанные простые и сложные условные реакции наступают не только в день выработки, но и на другой день, а также через много дней. Они могут вызываться, хотя и в ослабленной форме, спустя много недель и месяцев после их последнего подкрепления безусловным рефлексом.

Эта условнорефлекторная память на заученные и условнорефлекторные движения также является долгосрочной. Но только сроки выявления этих реакций после их образования всегда ограничены. Это зависит от того, как долго и часто подкреплялись эти реакции при их образовании. Они сохраняются тем дольше, чем чаще подкреплялось условное раздражение безусловным.

Итак, все заученные, так называемые инструментальные движения, как и все пищевые и оборонительные условнорефлекторные движения, образовываются на базе образного психонервного поведения. Первоначально все эти движения регулируются согласно образу действующих на организм внешних объектов и производимых при этом приспособителъных движений. И только после многократного повторения этого поведения в одной и той же обстановке обраяуются временные, связи между нервными элементами, воспринимающими внешние раздражения, с одной стороны, а с другой — теми элементами, которые производят адекватные для данного поведения сомато-вегетативные реакции. Так происходит автоматизация поведения, которая может протекать без участия образа этого поведения. Это автоматизированное поведение может наступать и через большие промежутки времени под влиянием соответствующей привычной обстановки, выявляя тем самым условнорефлекторную память.