Происхождение условнорефлекторвой памяти.

Есть основание предположить, как уже говорилось выше, что индивидуально выработанные усяовнорефлекторные реакции основываются на структурном развитии синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках нейронных кругов, активируемых при инструментальном и условных движениях, и на проекционных пирамидных клетках пирамидных и окстрапирамидных путей (гл. XVII). Это структурное развитие синапсов, может быть, выражается в уменыггенни щели между ттресиняптичегкими и постгинаптичеокими мембранами во многих синапсах (Грей, 72). Структурное развитие синаптического аппарата может выразиться и в образовании новых синаптических окончаний путем ветвления сильно активируемых пресинаптических волоконцев (Купарадзе, 73).

Установлено, что при выработке условного рефлекса те функциональные и структурные изменения, которые наступают в нейронных кругах при каждом сочетании условного раздражителя с безусловным, сохраняются в течение многих минут после сочетания. Поэтому если в промежутках между сочетаниями применяется какое-либо сильное воздействие в течение невкольких минут после каждого сочетания (аноксия, наркоз, электрошок), о это обязательно затрудняет упрочение условного рефлекса, т. е. развитиевременных связей, их синаптических аппаратов. Но после достаточно сильного упражнения условного рефлекса, после достаточно сильного развития временных связей, те же внешние воздействия не влияют на сохранение этих связей, т. е. на условнорефлекторную память (Бурешова и Буреш, 74).

Наряду с этими предполагаемыми структурными изменениями в происхождении длительной памяти в отношении условных рефлексов очень важную роль, должно быть, играет дальнейшее развитие всей молекулярносубмолекулярной перестройки белков с образованием активного белка в постсинаптических участках, которое происходит при первом же восприятии жизненно важного объекта. Как показал Морелл (75), работая на кроликах, кошках и обезьянах, когда какая-либо зона коры испытывает повышенную активность в течение многих дней и недель вследствие беспрерывной импульсации из какого-либо очага судорожного возбуждения (отравленного этилхолином), то в этой зоне коры цитоплазма пирамидных клеток и начальных

участков дендритов обогащается рибонуклеиновой кислотой, а значит, обогащается и активным белком.

Отсюда следует, что наряду с развитием синаптических структур при образовании условного рефлекса происходит обогащение постсинаптических участков активным белком. Поэтому на данный условный сигнал должна выявиться не только условнорефлекторная память, но и долгосрочная образная память. И чем больше будет сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем длительнее станет как условнорефлекторная память, так и долгосрочная образная память.

Поскольку структурные изменения синаптических аппаратов количественно зависят от упражнения, то, понятно, в отсутствие упражнения эти изменения постепенно стираются: происходит обратное развитие структуры синапсов. В результате условный рефлекс угасает. Обученные инструментальные действия забываются, т. е. условнорефлекторная память на эти действия исчезает. И понятно, чем слабее были развиты синаптические аппараты, тем раньше угасают заученные и условнорефлекторные движения.

Однако молекулярная перестройка цитоплазматических белков с образованием активного белка в постсинаптических участках при длительном упражнении заученных и условнорефлекторных движений становится настолько устойчивой, особенно если она была связана с сильным эмоциональным действием объекта, что она может сохраниться в некоторой ослабленной форме очень долго, иногда почти на всю жизнь, несмотря на отсутствие упражнения. И нужно думать, что заученные движения после очень длительного перерыва наступают согласно образу, а не условнорефлекторным путем.

И если одно подкармливание после длительного перерыва восстанавливает угашенное условное пищевое поведение, т. е. условный сигнал сразу вновь начинает вызывать его, то это должно происходить не благодаря моментальному структурному развитию временных связей, а согласно репродукции образа местонахождения пищи. Подкрепление пищей условного сигнала ведет к новому образованию стойкого активного белка в ассоциационных нейронах кругов, возбужденных при новом восприятии пищи, вследствие чего значительно облегчается впоследствии репродукция образа ее местонахождения. Восстановление временных связей произойдет позднее — после многократного подкармливания при условном сигнале.

Итак, в основе условнорефлекторной памяти лежит структурное развитие синоптических аппаратов, но в длительном сохранении заученного движения или условного рефлекса, в отсутствие упражнений, должно быть, существенную роль играет образная память благодаря накоплению большого количества стойкого белка активатора в связи с многократным подкреплением условного сигнала.

Изучая заученные инструментальные и условнорефлекторные движения у животных, мы наблюдали, что эти движения могут наступить не только во время сигнала или спустя несколько секунд, но и спустя несколько минут после дачи сигнала. Если у собаки выработано автоматизированное пищевое поведение на один звуковой сигнал к одной кормушке, а на другой сигнал к другой кормушке, то при освобождении из клетки, спустя несколько минут после восприятия пищевого сигнала, животное побежит правильно к сигнализируемой кормушке (Лавицка, 67; Бериташвили, 4; Ониани, Нанейшвили и Коридзе, 77). Максимум отсрочки пищевого поведения на условный пищевой сигнал у собаки оказывается значительно выше, чем на стук миски; он достигает 10—15 мин. Надо думать, что эта разница происходит оттого, что условный пищевой звук в этих случаях сочетается с подкармливанием систематически десятки и сотни раз, намного чаще, чем стук миски. Эти отсроченные реакции являются не условными рефлексами, происходящими через временные связи. Как известно, временные связи действуют, пока действует условный сигнал. При образовании последовательных (следовых рефлексов по Павлову) временные связи могут работать по прекращении сигнала не более 1—2 мин. В рассматриваемых же случаях реакция нас-

тупает через много минут после сигнала. Очевидно, эти отсроченные реакции являются настоящими психонервными актами, наступающими согласно образу местонахождения пищи. Условный сигнал лишь репродуцирует этот образ. Так как пищевая потребность при сигнале не удовлетворяется изза отсутствия свободы движений, образ местонахождения пищи или, точнее, лежащий в основе него психонервный процесс ослабевает с большой постепенностью. Поэтому животное после особождения может побежать к месту пищи согласно образу и через много минут, пока не угаснет совсем данный психонервный процесс.

Из вышеизложенного следует, что условнорефлекторная память на местонахождение пищи у животных всегда сопровождается соответствующей психонервной образной памятью. И каждый раз, когда вследствие изменений внешней обстановки нарушается нормальное течение условного автоматизированного поведения, целенаправленное передвижение к кормушке Heпрекращается, а продолжается дальше посредством психонервного поведе ния, исправляя нарушенное поведение согласно образу местонахождения пищи. Например, если по пути к кормушке экстренно создается препятствие (путь перегорожен длинной ширмой), животное до препятствия идет условнорефлекторно. Здесь животное останавливается на секунду, а затем сейчас же начинается обходное движение, но это уже происходит согласно образу местонахождения пищи за ширмой.

Если много раз строить такие перегородки по пути к кормушке, то в конце концов образуются временные связи между видом препятствия и обходным движением. Поэтому впоследствии и это обходное движение будет происходить условнорефлекторным путем.

Итак, целенаправленные передвижения, а также инструментальные движения осуществляются первоначально психонервным путем согласно образной памяти. После многократного повторения этих же движений в одной и той же обстановке они начинают протекать более экономно условнорефлекторным путем, т. е. согласно условнорефлекторной памяти. Но каждый раз при изменениях внешней обстановки условнорефлекторное движение прекращается и заменяется образным поведением.