Филогенетическое развитие памяти у позвоночных животных

При изучении памяти у разных представителей позвоночных животных были получены такие результаты, которые явно свидетельствуют о постепенном филогенетическом развитии всех форм памяти. Со всеми испытуемыми животными мы работали по одной и той же методике свободных движений, создавая для каждого адекватную для него среду.

У золотой рыбки (по данным Сихарулидзе, 78) после приема пищи в новом месте аквариума образная память на местонахождение ее сохраняется не более 12 сек. Если отвести рыбку сачком от обычного ее местопребывания в аквариуме в другое новое отделение и там подкормить, а потом отвести обратно на свое место, рыбка обратно поплывет прямо к месту пищи через 8—10 сек. В этом проявлялась краткосрочная память; долгосрочной образной памяти у рыб не было. Эмоциональная память на определенное место, где рыбку подвергли болевому электрическому раздражению, выявляется не дольше 10—12 сек. Если в одном месте ее подкармливали во время электрического раздражения, она не подплывала к нему раньше этого срока. Память на прочное условное пищевое поведение, выработанное на красный цвет после нескольких десятков подкармливаний, сохраняется более двух месяцев. Условный сигнал через две недели с первого раза вызывал целенаправленные движения к месту пищи, а через два месяца это условное поведение пропадало, но восстанавливалось быстро, через несколько сочетаний (Сихарулидзе, 78).

Установлено, что у рыб образная и эмоциональная память осуществляется передним мозгом, а условнорефлекторная — другими отделами голов~ кого мозга, прежде всего мозжечком (Сихарулидзе, 79; Карамян, 80).

У амфибий образного поведения нет совсем. Нет и эмоциональной памяти. Лягушка, например, хотя и убегала при электрическом раздражении из одного отделения клетки, где ее раздражали, в другое, но не уходила, если ее сейчас же пересаживали обратно в первое отделение (Бериташвили, 81). Условнорефлекторные оборонительные рефлексы на свет вырабатывались с большим трудом после нескольких десятков и даже сотен сочетаний. Из освещенного отделения, где производилось раздражение, лягушка перемещалась в другое — неосвещенное. Эти рефлексы были очень непрочны и не передавались на следующие дни. Они не являлись типично условными (Бебуришвили и Чичинадзе, 82). На звуки, например на звонок, условные оборонительные рефлексы не вырабатывались. Только на квакание другой лягушки оборонительный рефлекс вырабатывался, но не упрочивался, не становился постоянным и после 500—600 сочетаний (Бериташвили, 81).

Это свидетельствует о том, что функциональное развитие головного мозга амфибий намного ниже, чем у костистых рыб, как уже указывалось в гл. XX.Этот вывод хорошо согласуется с известным гистологическим исследованием Херрика (83), который находит, что головной мозг амфибий претерпевает обратное развитие, что у них головной мозг менее дифференцирован, чем у костистых рыб.

Мы полагаем, что как освещение, так и квакание вызывали двигательные оборонительные реакции прирожденным путем, вследствие повышения возбудимости в центральном двигательном аппарате оборонительного рефлекса от электрического раздражения и сильного физиологического действия квакания и освещения электрической лампой.

Из рептилий черепахи обнаруживали образное пищевое поведение к новому месту пищи после ее однократного зрительного восприятия через 2,5 мин. После же комплексного восприятия, т. е. после поедания пищи через 3—3,5 мин., эти животные проявляли только краткосрочную память (Сихарулидзе, 84; Эльдаров и Сихарулидзе, 85).

У ящериц однократное восприятие местонахождения пищи в новом месте удерживается в памяти, как и у черепахи, не более 3,5 мин. (Сихарулидзе, 86).

Эмоциональная память на болезненное электрическое раздражение сохранялась у черепах до 5 мин., но если их многократно подвергать этому раздражению, эмоция страха к данному месту проявлялась и на другой день. Значит, память на эмоцию страха у черепах была краткосрочной, а долгосрочная лишь в зачаточном состоянии (Сихарулидзе, 87).

Условнорефлекторная память у черепах на прочное заученное пищеводвигательное поведение на определенный сигнал сохраняется в течение многих дней, но в определенных условиях она может выявиться и через одинполтора месяца после последней пробы с пищевым подкреплением (Сихарулидзе, 84).

У птиц (кур и голубей) образная память на пищевое поведение после разового показа пищи, которая потом укладывается за ширмой, сохраняется 2—3 мин. Но если курицу подвести к корму в новом месте и дать поклевать часть зерен, а затем отвести ее в клетку, то образная память на место пищи сохраняется в течение 5—10 мин. Это краткосрочная память. Но эта пищевая двигательная реакция после одного подкармливания в новом месте может наступить в продолжение более пяти дней, т. е. проявляется долгосрочная память (Чичинадзе, 87).

Эмоциональная память страха у голубя на враждебное нападение другого голубя в определенных ситуациях сохраняется больше месяца (Каджая, 98). Условнорефлекторная память на пищевое поведение к определенной кормушке также может сохраниться более одного месяца (Ахметели, 88).

Образная память у птиц является функцией корковой пластинки больших полушарий и гиперстриатума. Удаление корковой пластинки не оказывает существенного влияния на образную память, но, когда удаляется корковая пластинка вместе с гиперстриатумом, память исчезает полностью.

В то же самое время условнорефлекторная память также сильно расстраивается: существовавшие до операции условные пшцеводвигательные рефлексы исчезают, но они могут вновь образоваться, хотя и с большим трудом,путем большего количества сочетаний по сравнению с нормальными животными (Каджая, 98). Таким образом, условнорефлекторная память есть функция гиперстриатума, так же как и палеокортекса, потому что она полностью исчезает лишь после удаления последнего.

У млекопитающих образная память развивается от низших видов к высшим. У кроликов, еще не привыкших к обстановке опыта, краткосрочная память на зрительное восприятие местонахождения пищи сохраняется не более 3—5 мин. Позднее они тоже выходят из клетки, но ограничиваются искательными движениями. Если же они совершенно привыкли к условиям опыта, память на зрительное восприятие пищи сохраняется в течение 15— 20 мин. (Чичинадзе, 89).

Долгосрочная память после комплексного восприятия нового места пищи у кролика выявляется и через несколько дней. Спустя 6—8 дней после поедания пищи в новом месте они могут пойти туда сразу или после некоторой задержки на пути (Чичинадзе, 89).

Условнорефлекторная память у кроликов на прочно выработанное пищевое поведение к определенной кормушке, на определенный сигнал сохраняется в течение многих недель, постепенно ослабевая. А через два месяца условный рефлекс проявляется лишь в жевательных движениях, кролик к кормушке не идет (Брегадзе, 90).

Краткосрочная образная память у кошки на новое место пищи сохраняется до 20 мин. после ее показа на расстоянии. Но если дать поесть пищу в одном месте, а часть оставить, кошка пойдет туда через 30 мин. и более. Если же дать пищу в совершенно новой обстановке, а затем увести в виварий, то тогда долгосрочная память проявляется и через один месяц (Чичинадзе, 89). И та и другая образная память полностью исчезает после удаления новой коры.

Эмоциональная память на болезненное электрическое раздражение во время еды из кормушки проявляется у кошки в том, что она перестает ходить к этой кормушке даже на условный пищевой сигнал. При этом проявляется внешнее выражение страха. Эта реакция страха при условном пищевом сигнале наступает и через много недель в виде настораживания, застывания на месте (Брегадзе, 70; Беритов, 60).

Условнорефлекторная память у кошки на прочное пищевое поведение к определенной кормушке может сохраняться неделями.

У собаки все эти виды памяти в общем развиты, как у кошки. Но только максимум времени сохранения в памяти образа местонахождения пищи на показ или после поедания значительно больше. Краткосрочная память на показ места пищи может проявиться и через 1 или 2 часа, а долгосрочная память (после поедания пищи в новом месте) — через несколько месяцев (Бериташвили и Айвазашвили, 10; Бериташвили и Натишвили, 91).

Эмоциональная память страха перед кормушкой, где один раз подвергли собаку электрическому раздражению, также сохраняется месяцами (Беритов, 60).

Условнорефлекторная память на пищевые сигналы, как известно, может выявиться и через год и более.

У обезьян-гамадрил, после нескольких месяцев приучения к обстановке опыта, краткосрочная память измеряется 10—30 мин., а в некоторых случаях и часами. А долгосрочная память (после поедания в совершенно новой обстановке) может проявиться в течение многих месяцев (Бериташвили, Бакурадзе и Катц, 92).