Эмоциональные реакции после двустороннего повреждения определенных участков архипалеокортекса.

Многообразные двусторонние разрушения производились в области палеокортекса и всегда сопровождались более или менее значительными нарушениями в эмоциональной жизни животного. Известно, что после одновременного двустороннего удаления миндалевидных ядер, грушевидной извилины и гиппокампа у животных наступают гиперфагия, гиперсексуальность и исчезают реакции страха и агрессии (Клювер и Бюси, 57). При локальных повреждениях того или другого ядра или отдела палеокортекса наблюдаются более ограниченные изменения в эмоциональных реакциях, например после двустороннего разрушения миндалевидного комплекса кошки становились более ручными, обнаруживали гиперсексуальность (Шрайнер и Клинг, 58). После двустороннего разрушения грушевидной доли также развивается гиперсексуальность. Дополнительное разрушение миндалины не влияет на сексуальные эмоции (Гриин и Ардуини, 31).

В опытах Ониани и сотр. (20) на кошках после электрокоагуляции грушевидной извилины наступали явные признаки гиперфагии и гиперсексуальности; кроме того, сильно повышались пороги для вызова реакции страха и агрессии. До операции кошка была пуглива и в экспериментальной камере все время пряталась в темные места. После операции пугливость исчезла. В экспериментальной комнате кошка не пряталась — вела себя свободно. Условный звук, который до операции вызывал бурную реакцию страха, теперь вызывал только ориентировочную реакцию. У этой кошки были вживлены электроды в центральном сером веществе, и электрические раздражения через эти электроды вызывали реакцию страха. После нескольких сочетаний звука с этой реакцией звук вызывал бурную реакцию страха.

После разрушения всей гиппокамповой извилины у кошек наблюдается повышение эмоциональной реакции голода: они едят много, после поедания всей пищи остаются долго у кормушки, при попытке увести их от кормушки они цепляются за нее, не отходят. Видимо, гиппокамп регулирует активность сомато-вегетативных нервных центров пищевой реакции, находящихся в орбитальной области и других отделах мозга. Надо думать, что одна часть гиппокампа оказывает на эти центры тормозящее тоническое действие, а другая снимает это действие. Поэтому повреждение гиппокампа ведет к повышенной активности пищевого центра.

Двустороннее разрушение гиппокампа может повлиять также на реакцию «страха»: она исчезает. Реакция «страха» не проявляется даже при электрическом раздражении кожи. Если во время еды произвести такое раздражение, кошка не бросает еду, не отбегает от кормушки, не перестает после этого подходить к ней, как это делают нормальные кошки (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 59).

Очень важную роль играют гиппокамповые извилины в производстве эмоциональных реакций удовольствия. После двустороннего повреждения

гшшокампа происходит сильное повышение эмоциональных реакций «удовольствия» на положительные раздражения: кошки трутся головой, мурлыкают, катаются по полу на спине (Нуцубидзе, 60).

Как указывалось выше, при разрушении лобных долей с сигмовидной извилиной исчезает активная форма «удовольствия» на поглаживание. После операции кошка перестает тереться головой о предметы, принимать определенную позу — делать горб и держать хвост вертикально. Можно предположить, что нервный субстрат этой эмоции лежит где-то в лимбической системе, но он активируется через сенсомоторную зону, а гиппокамп, видимо, только в какой-то мере регулирует работу этого субстрата. Повышение реакции удовольствия после повреждения гиппокампа можно понимать как освобождение данного субстрата от тормозящих влияний со стороны гиппокампа. А исчезновение этой реакции после удаления неокортекса, по-видимому, зависит от того, что нормально эта эмоция вызывается через кожный анализатор.

Характерно повлияло на эмоциональные реакции и двустороннее повреждение разных участков поясной извилины. По опытам Орджоникидзе и Нуцубидзе (59), после двустороннего повреждения поясной извилины, раздражение которой вызывало реакцию «страха», кошка становилась чрезвычайно подвижной, давала очень живые ориентировочные реакции. Но способность к реакции «страха» исчезла. При нападении собаки, например, она не убегала, как это сделала бы нормальная кошка, а становилась в угрожающей позе: шипела, выгибала спину, выпускала когти. И при раздражении хвоста наступала реакция «ярости»: кошка поворачивалась и замахивалась лапой.

На основании приведенных фактов можно предположить, что чувство страха и интеграция его внешнего выражения производится поясной извилиной совместно с гиппокампом и амигдалой. Итак, на основании изучения внешних поведенческих реакций при локальных раздражениях лимбической системы, а также изменения поведения после двустороннего разрушения определенных участков ее, можно утверждать, что у животных архипалеокортекс играет существенную роль в производстве субъективных переживаний чувства голода, сытости, ярости, страха, полового удовольствия и осуществляет интеграцию деятельности сомато-вегетативных центров гипоталамуса и других частей промежуточного мозга, производящих внешнюю реакцию голодного состояния и насыщения, страха и ярости, спаривания и выращивания потомства. Наблюдения показывают, что определенные участки архипалеокортекса оказывают на одни сомато-вегетативные координирующие центры облегчающее действие, а на другие — тормозящее. Вследствие этого, смотря по тому, какая биологическая потребность превалирует, осуществляется то пищевое, то оборонительное, то половое поведение.