О нейронной организации эмоционального поведения.

Любая поведенческая реакция, целесообразно направленная на добывание пищи, на защиту организма или на размножение, обязана своим происхождением интегрирующей деятельности нейронов лимбической системы. В ответ на периферическое раздражение эта нейронная организация с ее субъективным и объективным содержанием активируется первично в архипалеокортексе.

Как указывалось выше, в архипалеокортексе находятся те клеточные элементы, при возбуждении которых испытывается чувство голода, сытости, страха, ярости, полового удовольствия и т. д. В архипалеокортексе существует большое количество звездчатых клеток с короткими аксонами и подобных им мелких клеток. Эти клетки, подобно звездчатым клеткам IV и /// слоев неокортекса, располагаются гнездами. Их дендриты и аксоны ветвятся в гнезде, не выходя за пределы его (рис. 184). Некоторые из звездчатых клеток имеют околоклеточную аксонную сеть (рис. 185). В таких гнездах оканчиваются афферентные волокна (рис. 185). Все это говорит за то, что данные звездчатые клетки являются сенсорными, и, видимо, они именно при активации производят субъективные эмоциональные переживания.

Та нейронная организация архипалеокортекса, которая интегрирует эмоциональное поведение животного, очевидно, состоит в основном из пирамидных нейронов различного строения (рис. 182). Аксоны этих нейронов частью разветвляются там же, где лежат их клетки, а частью направляются к другим нервным образованиям: во-первых, к тем сенсорным гнездам, которые производят эмоциональные переживания, а во-вторых, к гипоталамусу и далеекталамусу. И те и другие связи прирожденные. Под влиянием импульсов из интегрирующих центров архипалеокортекса в гипоталамусе активируются определенные сомато-вегетативные центры, которые вызывают поведенческую реакцию. В то же время эти импульсы тормозят другие соматовегетативные центры гипоталамуса и вообще промежуточного мозга, как говорилось об этом выше.

Активация лимбической системы при возбуждении рецепторов, по-видимому, происходит главным образом через ретикулярное образование. По Загеру (4), из ретикулярного образования имиульсы идут к гипоталамусу, затем к дорсомедиальному ядру таламуса, потом через нижнюю ножку таламуса и внутреннюю капсулу вступают в гиппокамп, миндалину и вообще в область ринэнцефалона. Однако если принять во внимание, что при всякой ориентировочной реакции с настораживанием в миндалевидных ядрах вспышки высокочастотных синусоидальных волн наступают несколько раньше, чем в гипоталамусе, можно предположить, что в том нервном круге лимбической

системы, который активируется при неожиданных внешних воздействиях, гипоталамус не должен играть исходную роль, как полагает Загер, а скорее наоборот, ибо высшая интеграция ответной реакции происходит в архипалеокортексе, а гипоталамус, находясь под влиянием этой интеграции, должно быть, производит адекватную внешнюю реакцию, вовлекая ряд рабочих сомато-вегетативных координирующих центров промужуточного и среднего мозга. Нервные импульсы передаются в архипалеокортекс и через новую кору большого мозга. Как показали электрофизиологические исследования Загера и Бутхузи (68), эти связи двусторонние и, по-видимому, образуют замкнутые круги. Следовательно, эти межцентральные связи архипалеокортекса и промежуточного мозга с корой осуществляют все эмоциональные поведенческие реакции, вызываемые через новую кору. Такие же двусторонние связи, очевидно, существуют между поясной извилиной и таламусом. По Леипцу (3), импульсы из поясной извилины идут через гиппокамп и свод к сосковидным телам, а отсюда через передние ядра таламуса к исходному пункту в поясную извилину. Взаимодействие этих нервных кругов, по мнению Пейпца, является важнейшим фактором эмоционального возбуждения.

Известна также связь префронтальной коры с медиальными и латеральными ядрами таламуса. А эти последние уже через другие таламические ядра тесно связаны с отделами лимбической системы. Нейрофизиологичсское изучение обнаруживает и кортико-коргикальные связи между лобными долями и палеокортикальными отделами лимбической системы. Но наиболее обширные связи существуют через ретикулярную формацию (Мак Лин, 42). На основании новейших исследований известно, что активность гиппокампа в виде появления медленных синхронизированных волн потенциала на различные раздражители не изменяется и после повреждения сосковидньп тел (Гриин и Ардуини, 65).

Из этого факта можно было заключить, что гиппокамп не входит в вьгшеотмеченные круги Пейпца или Загера. Но дело в том, что звенья того или другого круга связаны между собою двусторонне и поэтому выпадение одного из них не влияет по существу на активность данного круга.

Итак, нервная организация мотивационно-эмоционалъного поведения в виде сенсорных звездчатых нейронов субъективных переживаний и пирамидных нейронов интегративных механизмов выразительных внешних реакций, находится в разных отделах архипалеокортекса. Все эти нервные образования объединены между собой, входят в состав лимбической системы и через эт\, систему осуществляют все внешнее выражение эмоционального поведения.