Об электрическом проявлении эмоциональных реакций в разных структурах мозга.

При поведенческих реакциях, всегда сопровождающихся определенным эмоциональным возбуждением, как в старой коре, так и в новой и в других образованиях мозга происходит изменение фоновой электрической активности. Это выражается в наступлении десинхронизации фоновой электрической активности, т. е. в исчезновении медленных волн и учащении быстрых (Мэгун, 18). Но не всегда и не везде происходит это изменение. Теперь известно, что при таких поведенческих актах, как ориентировочная реакция с настораживанием, затем реакция страха и агрессии, в некоторых структурах лимбической системы возникают вспышки синусоидальных волн с частотой 35—40 гц. Они развиваются обычно отдельными веретенообразными группами через каждую секунду или около секунды.

По данным Ониани и сотр. (20, 55), эта взрывная активность появляется при эмоции страха и агрессии в базолатеральной части миндалины, препириформной коре, обонятельной луковице, латеральном гипоталамусе, в передней части поясной извилины. Лучше всего она выявляется в миндалине, препириформной коре и обонятельной луковице. Она не наблюдается в дру-

гих отделах лимбической системы, а также в новой коре и в других отделах мозга. На рис. 186, А та В хорошо видно, что при электрическом раздражении мезенцефалической ретикулярной формации во время реакции настороженности взрывная активность из синусоидальных волн наступает в базальном ядре миндалины, а в коре и в самой ретикулярной формации возникает десинхронизация. Подобная взрывная активность еще лучше наступает на фоне реакции страха, вызванной электрическим раздражением латерального гипоталамуса (рис. 186, В). Она хорошо проявляется и в препириформной коре, причем отдельные группы возникают синхронно с дыханием. После успокоения животного взрывная активность постепенно исчезает (рис. 187 и 188).

Рис. 186. Изменение фоновой электрической активности в разных структурах мозга кошки

Отведения: 1 — базальное ядро миндалины, 2 — латеральный гипоталамус, 3 — слуховая кора А — при простой ориентировочной реакции на тон; Б — при реакции настороженности в ответ на раздражение мезенцефалической ретикулярной формации, В — во время реакции страха в ответ на раздражение латерального гипоталамуса Калибровка: 200мк«, 1 сек. (Ониани)

Но взрывная активность в стабильном виде может держаться долго после успокоения животного и ее можно заметить даже в начале дремотного состояния, когда в новой коре десинхронизация прошла и наступила хорошо выраженная синхронизация медленной фоновой активности. Характерно, что в это время кошка сидит в напряженной позе и настороженно.

Надо еще отметить, что описанная высокочастотная взрывная активность отсутствует во время как нормального сна, так и парадоксального сна (рис. 187). И, вообще, она не развивается и при бодрствовании и даже при других эмоциональных состояниях, например голодания или насыщения. Она возникает лишь при тех реакциях, при которых у животного более или менее четко выражено состояние настороженности.

Надо еще заметить, что вспышки синусоидальных волн возникают не только при такой ориентировочной реакции с настораживанием, которая наступает при восприятии опасного для жизни объекта. Они возникают вообще при необычных раздражениях. Так, например, если гол одной кошке показать рыбу, у нее возникнет взрывная активность в лимбической системе. Но если эту же рыбу показать сытой кошке, то взрывной активности не будет (Фримен, 61). Совершенно очевидно, что в первом случае возникновение взрывной активности было обусловлено сильной ориентировочной реакцией с эмоциональным возбуждением, а во втором случае отсутствие такой активности было обусловлено отсутствием ориентировочной реакции. Значит, всякое внешнее раздражение, которое вызывает ориентировочную реакцию с выраженной эмоциональной окраской, должно производить взрывную активность в лимбической системе. Так, например, если кошку, привыкшую к данной

Рис. 187. Характер фоновой электрической активности разных структур мозга

А — при реакции настороженности; Б— во время нормального сна; В — во время парадоксального сна. Отведения те же, что на рис. 186 (Ониани и сотр.)

обстановке, раздражать неожиданно световыми вспышками, у нее возникает взрывная активность в латеральных участках миндалевидного ядра и гипоталамуса одновременно с ориентировочной реакцией и настораживанием (рис. 189). Однако, если эти световые вспышки производятся на фоне существующей взрывной активности, последняя постепенно ослабевает и, наконец, исчезает (рис. 189, В). Предполагается, что это угнетение происходит под влиянием вызванного световыми вспышками общего торможения (Ониани и Орджоникидзе, 55).

Происхождение описанной взрывной активности еще точно не установлено. Но предполагается, что оно зарождается в обонятельной луковице, где Эдриан (62) впервые обнаружил эти взрывы синусоидальных волн.

Есть также основание для утверждения, что эта активность запускается вообще под влиянием мезенцефалической ретикулярной формации (Эрнандец-Пеон и сотр., 63). Другие авторы даже находят базальное ядро миндалины пусковым субстратом, т. е. запускателем взрывной активности синусоидальных волн (Мак Леннан и Грейстоун, 64). В основе этого предположения лежит, между прочим, тот факт, что в базальном ядре миндалины взрывная активность наступает на 8 мсек раньше, чем в обонятельной луковице. Но Ониани и сотр. не верят этому факту, ибо трудно вообще точно установить временнйе соотношения между отдельными изменениями фоновых по-

Рис. 188. Изменение электрической активности разных структур мозга кошки

Отведения: 1 — слуховая кора,

2 — базальное ядро миндалины,

3 — латеральное ядро миндалины,

4 — препириформная кора, 5— дыхание. А — при спокойном состоянии; В—при эмоциональной реакции страха (Ониани и сотр.)

тенциалов этих двух образований. Кроме того, изменения взрывной активности обонятельной луковицы носят такой же характер, как в грушевидной коре и в миндалевидных ядрах. После же отравления обонятельных рецепторов местными анестетическими веществами (например, введением 1%-ного раствора дикаина в носовые полости) взрывная активность в обонятельной луковице исчезает, а в грушевидной коре увеличивается на много минут (рис. 190).

Рис. 189. Влияние зрительного раздражения на динамику взрывной активности латеральных частей гипоталамуса и миндалевидного ядра

А, Б — если у бодрствующего животного взрывная активность отсутствует, то она возникает при зрительном раздражении; В — когда световое раздражение дается на фоне взрывной активности, последняя угнетается. Калибровка: 200 мкв, I сек. Отведения: 1 — слуховая кора, 2 — базальное ядро миндалины, 3 — латеральное ядро миндалины, 4 — препириформная кора (Ониани и Орджоникидзе)

Рис. 190. Влияние отравления дикаином (1%) обонятельных рецепторов на взрывную активность препириформной коры и базального ядра миндалины Отведения: 1 — слуховая кора

2 — базальное ядро миндалины,

3 — латеральное ядро миндалины,

4 — препириформная кора, 5 — дыхание. А — до отравления на фоне настороженности, Б — через 30 сек ; В — через 1 мин после отравления на фоне бурного возбуждения кошки, Г— через 10 мин. (Ониани и сотр )

При одновременном отведении латерального миндалевидного ядра и латерального гипоталамуса взрывная активность наступает одновременно, но почти всегда в миндалине начинается раньше, чем в гипоталамусе. Если принять во внимание их тесную морфологическую связь, можно утверждать, что взрывы всегда наступают в гипоталамусе под влиянием импульсации из латерального миндалевидного ядра (Ониани и Орджоникидзе, 55).

Итак, можно считать установленным, что реакция страха, наступающая от всякого неожиданного внешнего воздействия, характеризуется периодическими вспышками синусоидальных волн в определенных ядрах лимбической системы. Эти вспышки возникают в момент ориентировочной реакции с настораживанием и длятся в течение всего этого состояния, помимо всех других более ярких проявлений страха.

При раздражении соматических и висцеральных рецепторов в лимбической системе возникают и другого рода медленные колебания длительностью до 500 мсек с очень большим скрытым периодом (Данлоп, 17). Подобные медленные электрические волны по ритму 3—6 веек, отводятся, между прочим, от гиппокампа при раздражении чувствительных путей и ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса (рис. 191). Предполагается,

Рис. 191. Электрическая активность гиппокампа и новой коры у кролика

I — при раздражении гипоталамуса в гиппокампе на обеих сторонах возникает тетаритм, а в новой коре — десинхронизация. II — то же самое наблюдается при обонятельном раздражеяи i. Ill — спонтанные изменения электрической активности гиппокампа и новой коры (Гриин и Ардуини)

что эти эффекты в гиштокампе производятся нервными связями, идущими из восходящей активирующей системы через перегородку и дорсальный свод к гиппокампу. При этом предполагается, что активноеib гиппокампа передается гипоталамусу и таламусу через свод (Гриин и Ардуини, 65).

Во время такой синхронной активности гиппокампа в новой коре наблюдается десинхронизация: частые низковольтные волны, типичные для реакции пробуждения.

Появление медленных волн в гиппокампе и в других мозговых структурах, вероятно, связывается с наступлением той или иной эмоции, кроме эмоции страха. Было показано, что медленная активность в виде так называемых тэта-волн в электрограмме гиппокампа наступала у кошек и крыс во время такой двигательной активности, которая была направлена на достижение определенной цели (Эди, Данлоп и Хендрикс, 66). Точно такая же активность наступает у кроликов в том случае, если им в голодном состоянии дать пищу (Дзидэишвили и Корели, 67). У сытого кролика эта регулярная тэта-активность отсутствует. Она исчезает вообще после того, как затухает эмоциональная реакция на вызывавшее ее раздражение или же, если одни и те же раздражения повторяются монотонно в течение многих дней (65). В общем тэта-ритм возникает при восприятии знакомых объектов, т. е. при наступлении приятных ощущений.