Эмоциональная реакция при раздражениях перегородки.

Лимбическая система ведает также как половым эмоциональным переживанием, так и интеграцией эмоциональных выражений, характерных для спаривания и размножения. Электрическим раздражением разных точек лимбической системы вызываются такого рода реакции, которые с несомненностью говорят за то, что из этих точек вызывается чувство полового удовольствия. Именно при раздражении вживленными электродами в перегородке и в некоторых других лимбических структурах не только проявляются внешние половые реакции, как реакция ухаживания, но также животное испытывает удовольствие или наслаждение. Это можно предположить на том основании, что если оно случайно нажало рычаг, замыкающий электрический ток в определенном участке лимбической системы, оно начинает произвольно нажимать его сотни раз, не занимаясь ничем другим (Олдз и Милнер, 49).

В перегородке сходятся чувствительные пути, восходящие из ствола мозга, со средним обонятельным путем. Следовательно, имеются анатомические предпосылки для сложных актов спаривания и размножения.

Такие же половые явления наблюдались, как указывалось выше, при электрическом раздражении промежуточных сегментов гиппокампа, а также поясной извилины (Трембли, Ким и Локхарт, 50).

Половые реакции наблюдаются также при раздражении промежуточного мозга. Еще Бехтерев (51) наблюдал реакцию пениса при раздражении передней части таламуса.

В последнее время и другие авторы наблюдали половые реакции при раздражении промежуточного мозга и приходили к заключению, что латеральные и базальные отделы промежуточного мозга играют важную роль в регуляции половой активности (Соуйер, 52). По-видимому, это происходит оттого, что таламические ядра тесно связаны с лимбической системой и потому последняя может отреагировать на раздражение этих ядер.

Из вышеизложенного следует, что нервный субстрат половой функции с ев эмоциональным субъективным переживанием и интеграцией внешних половых выражений находится в перегородке и в других участках архипалеокортекса. Эти участки состоят в двойной связи как с новой корой, так и с промежуточным мозгом. Через эти связи активируются те координирующие аппараты сомато-вегетативных реакций, которые должны участвовать в осуществлении полового поведения.

Роль новой коры в эмоциональных реакциях. Мы выше отметили, что чувство удовольствия у кошки от поглаживания по спине вызывается через

ситовидную сенсомоторную кору. После удаления ее эта реакция исчезает. Новая кора может играть важную роль и в происхождении других эмоций. Это прежде всего выявляется в том, что реакции страха и ярости могут быть вызваны электрическим раздражением новой коры. Так, при раздражениях задних и нижних концов сильвиевых извилин у кошек Каада и сотрудники (2, 28, 29) наблюдали реакцию страха: сначала настораживание, затем беспокойство и убегание. Пенфилд и Джаспер (53) наблюдали реакции страха у людей в связи с эпилептическими очагами в височной области, а также при электрическом раздражении этой области во время операции. При раздражении в затылочной доле (G. marginalis) в самой задней части этой доли Гедеванишвили (14) наблюдал у кошек реакцию ярости: мяукание, рычание, характерное движение хвоста и мимических мышц, выпускание когтей и др.

Хорошо установлены двусторонние связи между корой и центральным отделом лимбической системы — гипоталамусом.

Известно, что если вызывать в зрительной или слуховой зоне коры стрихнинные судороги локальным стрихнинным отравлением небольшого участка этой зоны, то одновременно они возникают в гипоталамусе. А удаление новой коры в целом или лобных долей, в частности, сильно повышает эмоциональную возбудимость: малейшее раздражение, как поглаживание кожи, вызывает реакцию ярости. Видимо, у нормальных животных кора оказывает на гипоталамус тормозящее действие, но и гипоталамус сильно влияет на кору: раздражение заднего отдела гипоталамуса, его симпатического отдела вызывает глубокие изменения электрической активности в коре большого мозга — медленные потенциалы исчезают и заменяются быстрыми колебаниями низкой амплитуды, т. е. происходит десинхронизация, причем этот эффект наступает во всей коре (Гельгорн и Луфборроу, 13).

При электрическом раздражении орбитальной области коры также было обнаружено, что эта область вызывает реакцию ярости (Ананд и Дуа, 54). Далее, известно, что ощущение некоторых цветов у людей является приятным, а других неприятным. Известно также, что бык реагирует эмоционально на красный цвет.

Однако нет никакого основания для утверждения, что эти субъективные эмоциональные переживания или интеграция внешних реакций при этих переживаниях производятся активированием самой новой коры. Во-первых, при разного рода экстероцептивных раздражениях, если только они вызывают ориентировочную реакцию с настороженностью, первично реагирует не только новая кора, но и лимбическая система, от активирования которой зависят эмоциональные возбуждения. Например, при действии зрительного раздражения световыми вспышками на бодрствующую кошку лимбическая система (миндалевидные ядра и гипоталамус) отвечает взрывной активностью наряду с активацией новой коры (см. рис. 189). Эта взрывная активность, как будет показано ниже, свидетельствует о неприятном эмоциональном возбуждении страха. Так же действует слуховое раздражение, если только оно было необычно и вызвало ориентировочную реакцию с настораживанием (Ониани и Орджоникидзе, 55). Во-вторых, новая кора связана с лимбической системой двухсторонними связями и в определенных условиях первично возбужденная новая кора может активировать эмоциональные участки старой коры.

Участие неокортекса в вызове различных эмоциональных состояний в связи с поведенческими актами хорошо выявляется при сравнении нормального животного с лишенным неокортекса. Так, например, известно, что реакция «страха» в той обстановке, в которой производилось сильное электрическое раздражение хотя бы однажды, у некоторых кошек без неокортекса сохраняется всего на несколько дней (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 24). В других случаях сохраняется от нескольких минут до нескольких часов (Квирцхалия, 56). Эта разница, должно быть, зависит от интенсивности раздражения или от размеров повреждения новой коры. У нормальной кошки она удерживается много месяцев (Беритов, 16). Реакция «ярости» также зависит от

ыеокортекса. У нормальной кошки реакция «ярости» на повторное ущемление хвоста пинцетом постепенно нарастает, а в интервалах между раздражениями кошка находится в готовности замахнуться лапой на раздражитель; уже на вид пинцета она реагирует соответственно: замахивается лапой, фыркает, убегает и прячется. У кошки без неокортекса ответная реакция протекает при повторных раздражениях на одном и том же высоком уровне; кроме того, такая кошка не поворачивается к раздражителю и не убегает, а только кричит и отходит в сторону на маленькое расстояние (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 24). Все это свидетельствует о том, что у нормальной кошки, благодаря образной психонервной деятельности, эмоциональные реакции страха и ярости органически входят в образные поведенческие акты животного. Поэтому они могут наступать в течение многих месяцев благодаря репродукции образа повреждающего агента. У кошки же без неокортекса эти эмоциональные реакции наступают как бы изолированно, без целесообразного поведенческого акта, вследствие отсутствия образа местонахождения повреждающего агента.