Эмоциональные реакции при раздражении гиппокампа.

При раздражении гиппокампа многие авторы наблюдали самые разные реакции: наступление ориентировочной реакции, защитно-двигательные реакции или, наоборот, реакции задержки вроде оцепенения, агрессивные реакции нападения, поисковые движения, наступление висцеральных реакций — усиление слюноотделения, расширение зрачков, как при страхе, рвотные движения, вздыбление волос и т. п. Разноречивые данные, полученные различными авторами при раздражении гиппокампа, следует отнести к тому, что раздражению, очевидно, подвергались не одни и те же структуры гиппокампа или раздражение производилось с использованием различной частоты и силы раздра жающего тока. В более детальных исследованиях показано, что раздражение одной части дорсального гиппокампа может вызвать реакции, совершенно отличные от реакций, наступающих при раздражении вентрального гиппокампа.

Что характер раздражения одной и той же области может дать различные эффекты, видно из опытов Унгиадзе (41): когда она раздражала дорсальный гиппокамп при 2—2,5 в, у кошки с хронически вживленными электродами наблюдалась слабая ориентировочная реакция с поднятием ушей, а при усилении раздражения до 3 б ориентировочная реакция усиливалась и принимала характер настораживания, животное как бы «напрягало внимание». Если же применялось более значительное раздражение (5 в) тех же точек гиппокампа, реакция настораживания сменялась реакцией страха: животное озиралось по сторонам, зрачки расширялись, наступала истошная реакция мяукания. Дальнейшее усиление раздражения вызывало реакцию убегания: животное сильно вздрагивало, убегало в противоположный угол и начиналась «медвежья болезнь» с мочеиспусканием и дефекацией, как в опытах Фингела и Каада (19). Если после этого сила раздражения все еще увеличивалась, наступали припадки с клонически-тоническими судорогами.

При относительно больших силах раздражения вентрального гиппокампа также наступала реакция страха, однако к этой реакции примешивались элементы агрессии (Унгиадзе, 41).

У бодрствующей кошки при отравлении гиппокампа холинэргическими ядами кожные раздражения (щипки) вызывают чрезвычайно сильную эмоциональную реакцию (шипение, фыркание, замахивание лапой), а при длительном раздражении эта реакция переходит в бурное возбуждение. В это время из отравленных участков отводятся судорожные разряды, а в неокортексе не регистрируются усиленные эффекты. У нормальной кошки такое раздражение хвоста вызвало бы лишь мяукание (Мак Лин, 42). Из этих наблюдений следует, что эта агрессивная реакция, очевидно, наступает вследствие усиленной активации отравленных участков палеокортекса, т. е. тех самых нервных элементов, которые осуществляют эмоциональное переживание и интеграцию всего эмоционального выражения агрессивного поведения.

При фокусировании электрического или химического раздражения в промежуточных сегментах гиппокампа вызывалась реакция ухаживания в сочетании с длительно продолжающимися изменениями основной электрической активности в коре больших полушарий. В то же время у котов наступала эрекция пениса и готовность к половому акту (Мак Лин и сотр., 43).

Раздражением гиппокампа можно вызвать не только полноценную эмоциональную реакцию. При раздражении одних участков гиппокампа происходит общее торможение различных движений — как «спонтанных», так и вызванных раздражением коры или рецепторов. Тормозятся также оборонительные и пищевые условные рефлексы, причем от раздражения одних участков гиппокампа условный рефлекс одного рода тормозится, а другой облегчается. Иногда при этом животное беспокоится, приходит в «ярость», в коре происходит десинхронизация. Часто по прекращении раздражения живой ное пробуждается, вскакивает на ноги и убегает (Лишак и сотр., 44).

Итак, при локальных раздражениях определенных участков гиппокампа вызывается полноценнее оборонительное поведение со всякими выражениями страха и агрессии, но отсюда из разных участков можно вызвать и разнообразные компоненты оборонительного, пищевого и полового поведения.