Эмоциональные реакции при раздражении миндалевидного комплекса.

На основе эмбриологических и сравнительно-анатомических данных, миндалевидный комплекс делят на две части: дорсомедиальную, которая является филогенетически более древней и получает проекции из обонятельного тракта, и базолатеральную, которая является филогенетически более новым образованием и тесно связана с разными структурами лимбической системы.

Многие авторы изучали эффекты электрического раздражения миндалевидного комплекса. При этом наблюдали многообразные реакции соматического и вегетативного характера: движение головы и глаз в противоположную сторону, разгибание ипсилатеральных конечностей и сгибание контралатеральных, ритмическое сокращение мышц лица, жевательные и глотательные движения, облизывание, обнюхивание, съеживание, рычание, шипение, мяукание, учащение и урежение дыхания, слюноотделение, мочеиспускание, дефекация и затем такие сложные поведенческие реакции, как ориентировочные движения головы, застывание внимания, реакции страха и агрессии (Ониани и сотр., 20; Глур, 27). Эти реакции вызываются раздражением определенных участков. Часто в зависимости от силы раздражения из одного и того же участка можно вызвать разные реакции, что, видимо, обусловлено вовлечением в активность соседних участков в связи с усилением раздражения. В изменении типа реакции большое значение имеет также продолжительность раздражения одной и той же силы, что опять-таки зависит от вовлечения в

активность новых функциональных единиц в силу повышения в них возбудимости в ходе раздражения.

Насчет топографической локализации названных поведенческих реакций нет определенного единого мнения. По Каада и сотр. (28, 29,33, 34), реакция ориентировочного типа с настораживанием, реакции страха и агрессии вызываются электрическим раздражением базолатеральной части миндалевидного комплекса. При этом реакция страха наступает преимущественно от возбуждения ростральной части латерального ядра, тогда как агрессия или реакция ярости вызывается в основном из задней части латерального ядра и базального ядра. Точки, из которых вызывается реакция внимания, по Каада, лишь частично совпадают с теми точками, из которых вызываются страх и агрессия. Но Гасто и сотр. (35) находят, что из одной и той же точки миндалины можно вызвать все эти реакции в зависимости от силы раздражения.

В опытах Ониани и сотр. (20) было показано, что при пороговых раздражениях (1—5 б) базолатеральной миндалины у кошки возникает ориентировочная реакция с настораживанием. При усилении раздражения (5—10 б) от тех же точек можно вызвать реакцию беспокойства и страха. После раздражения кошка продолжает беспокоиться и испуганно прячется в углу, а затем начинает возбужденно ходить и искать выход из клетки. При достаточно сильных раздражениях наблюдается длительное последействие в лимбических структурах в виде повышения возбудимости на электрическое раздражение, удержания усиленных медленных потенциалов и периодического повторения жевательных движений на долгое время — более двух минут. Кроме того, повышается аппетит, кошка начинает есть, если даже она предварительно была насыщена (Орджоникидзе и Ониани, 36).

При изолированных околопороговых раздражениях латерального и базального миндалевидного ядра получаются реакции разного рода. При раздражении латеральной поверхности наступающая реакция носит характер пищевого поведения, в то время как при раздражении базальной поверхности наступает агрессивная реакция ярости (Орджоникидзе и Ониани, 36). На другой день после нескольких раздражений миндалины, вызывающих реакцию страха, кошка, помещенная в экспериментальную камеру, проявляет все признаки страха без раздражения миндалин: она сразу убегает назад и прячется в углу (Ониани и сотр., 20).

В отличие от задних частей базолатеральной миндалины раздражение передней части базолатеральной области производит особого рода реакцию. При ее пороговом электрическом раздражении внешняя реакция отсутствует, но если до раздражения кошка ела, во время раздражения она перестает есть и вновь начинает есть и даже более жадно только по прекращении раздражения (Ониани и сотр., 20). Если же раздражение будет повторяться много раз, то животное перестает есть не только во время, ной некоторое время после него. Это может продолжаться часами и днями. Авторы этого наблюдения, Фонберг и Дельгадо (37), считают это отрицательное отношение животных к пище проявлением тормозящего последействия.

Торможение пищевого поведения из базолатеральных миндалин наблюдается при раздражении как передней, так и задней части ее. Но как уже не раз указывалось выше, вообще при поведенческих реакциях одного типа происходит торможение поведения других типов. Это происходит от общего торможения, которое наступает при каждом поведенческом акте, и кончается по прекращении данного поведения.

Обращает внимание при раздражении миндалевидного комплекса, и вообще лимбической системы, то, что очень часто при некоторых слабых раздражениях наступает общее торможение без какой-либо внешней двигательной реакции. Это, видимо, происходит оттого, что в нервном комплексе, который производит определенного вида поведенческий акт, как, например, настораживание, убегание, внешнее выражение страха, при некоторых пороговых раздражениях возбуждаются те нейроны, которые посылают им-

пульсы к тормозящему отделу ретикулярной формации и притом, вероятно, не без участия гипоталамуса. Возникающее при этом общее торможение затормаживает пищевое поведение. Лишь при некотором усилении раздражения наступает адекватный возбужденному нервному комплексу поведенческий акт обороны. Так, между прочим, бывает и в спинном мозге при раздражениях чувствительных нервов или кожных участков. При некоторых слабых раздражениях наступает общее торможение, а лишь после некоторого усиления его наступает адекватный раздражаемому рецептивному полю оборонительный рефлекс.

Как указывалось выше, отрицательное отношение к пище животные проявляют не только во время электрического раздражения, но и длительное время после него, если только это раздражение многократно повторялось во время еды. Ониани и сотр. (20) произвели тщательный анализ и пришли к заключению, что в этих случаях отказ от еды из данной кормушки не обусловлен общим торможением. Они наблюдали, что голодное животное действительно перестает есть не только во время раздражения, но и длительное время после него, причем отходит назад и спокойно ложится. Даже на второй день кошка неохотно начинает есть мясо из той же кормушки. Но теперь достаточно произвести электрическое раздражение амигдалы один раз, и кошка опять перестает есть в последующие дни. Однако, если животному предложить пищу из другой кормушки, то оно жадно съедает ее. Этот простой фактический анализ ясно свидетельствует о том, что мы здесь не имеем последействия торможения, вызванного электрическим раздражением.

Вся описанная динамика такого же рода, какой был описан много лет назад на кошках и собаках в связи с электрическим раздражением их морды во время еды из кормушки (Бериташвили, 16; Брегадзе, 38). Когда животное опускало морду в кормушку и прикасалось к пище, оно получало электрический удар и сейчас же отскакивало от кормушки. Если раздражение было пороговое, животное не начинало есть и после одной или 2—3 проб отходило от кормушки. После этого оно долго не подходило к ней ни в этот день, ни в следующие дни. Также на условный звук, на который обычно животное бежало к данной кормушке, оно больше не шло к ней. Даже если силой подводили к кормушке, оно сопротивлялось и не опускало морду в кормушку. Но оно свободно шло к другой кормушке и ело из нее. Мы тогда сделали заключение, что при электрическом раздражении у данной кормушки у животного создается образ повреждающего агента в этой кормушке. Этот образ сочетается с неприятным чувством страха, и потому впоследствии каждый раз при виде данной кормушки у него репродуцируется образ повреждающего агента с неприятным чувством, в силу чего оно отказывается подходить к кормушке.

То же самое фактически должно было иметь место в опытах Ониани и сотр. Во время электрического раздражения передней части базолатеральной миндалины не только вызывается общее торможение, но также активируется психонервный комплекс неприятного чувства страха, как это бывает при неожиданном раздражении кожи. Это чувство сочетается с видом кормушки, создается образ кормушки как неприятного агента. Это неприятное чувство при первых раздражениях было, очевидно, настолько слабо, что оно проходило быстро после раздражения. Но после многократного применения слабого электрического раздражения это неприятное чувство становится значительным; точнее говоря, усиливается тот психонервный процесс, который производит его. И тогда у животного возникает при виде данной кормушки образ ее с таким неприятным чувством, что оно начинает избегать приема пищи из нее.

Очевидно, мы имеем здесь такие же явления, как при раздражении задней части базолатеральной миндалины, когда после нескольких раздражений, вызывающих реакцию страха, животное отказывается на другой день заходить в экспериментальную камеру, т. е. обнаруживает реакцию страха перед той обстановкой, где его подвергали электрическому раздражению. В этом случае эмоция страха с первого же раза связывается с видом обстановки

опыта, где происходило раздражение миндалины, и потому впоследствии репродукция образа данной обстановки вызывает страх перед ней. Одновременно происходит торможение пищевого поведения еды из данной кормушки. Но это уже является не тормозящим последействием от электрического раздражения базолатеральной миндалины, а следствием психонервного процесса эмоции страха, наступающего при репродукции образа данной кормушки.

Очевидно, во время психонервного комплекса, производящего эмоцию страха, наряду с активацией определенных нейронных кругов архипалеокортекса и неокортекса, производящих внешнее выражение страха в виде убегания и прятания, наступает общее торможение всей остальной коры и подкорковых образований путем активации их дендритной массы из возбужденных нейронных кругов эмоции страха. Мы здесь имеем такое же явление, как при вызове какого-либо другого поведения, например пищевого. Известно, что при осуществлении пищевого поведения в значительной мере затрудняется вызов оборонительного поведения благодаря возникаемому при пищевом поведении общему торможению.

Особо надо отметить отношение миндалин к гипоксии и наркотическим веществам. Известно, что вообще новая кора менее устойчива к этим воздействиям, чем остальные нервные образования, в частности старая и древняя кора. И вот в последнее время было выяснено, что из всех этих отделов головного мозга наиболее устойчивы миндалины (Гурвич, 71). В период умирания при гипоксии в миндалинах электрическая активность угасает заметно позднее, чем во всех других образованиях мозга. А при восстановлении частые и острые электрические волны появляются раньше, чем в других подкорковых образованиях. В полном согласии с этим наблюдением, гистологическое исследование коры и подкорковых образований показало, что нервные клетки миндалин при гипоксии претерпевают меньше всего посмертных изменений, чем клетки коры и подкорковых образований. Понятно, что после гипоксии восстановленная в миндалинах электрическая активность должна иметь большое биологическое значение. Широко распространяясь по коре больших полушарий, она будет тонизировать ее, облегчая восстановление ее активности. Кроме того, как известно (Коикегами, 72), в миндалинах сосредоточены все главные пусковые механизмы для вызова сомато-вегетативных реакций, осуществляющих поведенческие акты. Следовательно, электрическая активность миндалин должна стимулировать находящиеся в миндалинах пусковые механизмы и тем способствовать восстановлению деятельности и других подкорковых образований.

Миндалины являются самым древним образованием мозга, которые, должно быть, интегрируют все поведенческие реакции у низших позвоночных животных. Поэтому становится понятным, почему электрическим раздражением миндалин можно вызвать как целостные поведенческие реакции самозащитные и пищевые, так и сомато-вегетативные компоненты их в отдельности.

Можно думать, что эти структурные и функциональные особенности миндалин, характерные для животных на низших стадиях филогенеза, когда не было еще развитой коры, сохранились и у животных с развитой корой. Следовательно, надо признать миндалины чрезвычайно полезным органом для защиты жизнедеятельности организма в критических случаях умирания.