Адаптивные реакции мигрантов к высокогорной гипоксии.

Гипоксическую гипоксию (кислородную недостаточность, возника­ющую в организме при понижении парциального давления кисло­рода во вдыхаемом воздухе — подъеме на высоту, вдыхании газовых

299

смесей с низким содержанием кислорода и др.) в зависимости от ее длительности делят на острую и хроническую. Острая гипоксия у человека возникает в том случае, если он подвергается значитель­ному гипоксическому воздействию в течение очень короткого вре­мени (секунды, минуты, иногда часы). Речь идет о быстром подъеме на высоту более 5000 м над уровнем моря; вдыхании газовых сме­сей, содержащих менее 10- 12% кислорода; разгерметизации на боль­ших высотах кабин летательных аппаратов, скафандров (так назы­ваемые "молниеносная", "взрывная" формы острой гипоксии).

Критическое значение парциального давления кислорода в альве­олярном воздухе (РО₂) для возникновения острой гипоксии у людей составляет от 27 до 33 мм рт.ст., а РО₂ в венозной крови — всего 19 мм рт.ст.

Острая гипоксия, в первую очередь, отражается на деятельности центральной нервной системы, органов дыхания и кровообращения. В течение короткого промежутка времени человек теряет способ­ность критически оценивать ситуацию, осознавать опасность, сни­жается умственная и физическая работоспособность, к чему присо­единяются быстрая утомляемость, сонливость, одышка, головокру­жение и сильная головная боль. Если острая гипоксия длится не­долго (минуты), эти изменения могут быть обратимыми. При более продолжительном пребывании человека в условиях острой гипоксии сознание нарушается, могут возникать необратимые поражения моз­га, вплоть до летального исхода. Наиболее грозные осложнения глубокой кислородной недостаточности — это отек мозга и легких. Следует подчеркнуть, что функциональное состояние центральной нервной системы лимитирует устойчивость организма к острой ги­поксии, а сдвиги в газотранспортной системе определяют эффек­тивность приспособления к кислородному голоданию.

К хронической гипоксии относят кислородную недостаточность организма, обусловленную длительным пребыванием людей в усло­виях больших горных высот.

Эффективное приспособление организма к воздействию комплекса факторов гор обеспечивается вовлечением в этот процесс многих функциональных систем (в первую очередь, газотранспортных: ды­хание, кровообращение, кровь), специфически реагирующих на ги-поксемию (снижение содержания и парциального напряжения кис­лорода в крови).

Сроки достижения адаптированности к гипоксической гипоксии, равно как и выраженность сдвигов физиологических параметров, различны и зависят от индивидуальных свойств личности и клима-то-метеорологических факторов гор (см.главу 21).

В так называемой "аварийной стадии" адаптации у мигрантов возникают защитно-приспособительные реакции, направленные на "борьбу за кислород" (рис.25.2). В стадии относительной стабили­зации функций аварийные реакции сглаживаются и сменяются энер­гетически более выгодными перестройками. Однако, дополнительные ("возмущающие") воздействия на организм (физические и психоэмо­циональные нагрузки, резкие температурные колебания окружающей

300

Рис.25.2. Влияние кислородной недостаточности, обусловленной подъемом на высоту.

Числа слева — парциальное давление О₂ в альвеолярном воздухе на соответствующей высоте, справа — содержание кислорода в газовых смесях, которое дает тот же эффект на уровне моря (см. табл.25.1.). Данные представляют собой приблизительные величины, полученные для неакклиматизирован-ных лиц (100 мм рт.ст. = 13,3 кПа).

среды и др.) в этой стадии могут вызывать нарушение гомеостазиса, т.е. дизадаптацию. Этим и продиктовано название: стадия относи­тельной стабилизации функций. Стабильная стадия адаптации к высокогорью характеризуется динамической устойчивостью физиоло­гических показателей, адекватностью величины ответных реакций на действие раздражителей, скоординированностью регуляторных меха­низмов, улучшением работоспособности, повышением эффективности и экономичности метаболизма в органах и тканях. Основные сдвиги физиологических функций различных систем организма в процессе фенотипической адаптации к условиям высокогорья представлены в табл.25.2.

301

Таблица 25.2Основные сдвиги физиологических функций (систем) у человека при адаптации к высокогорью

Нейро-эндокринная система.У людей, впервые прибывших в условия высокогорья, повышается активность высших вегетативных центров гипоталамуса и как следствие — гипофизарно- адренокор-тикальной и симпатической систем. Это, в свою очередь, приводит к усилению функции систем, ответственных за доставку кислорода к тканям (кровообращение, внешнее дыхание, кроветворение), а также обеспечивает мобилизацию энергетических ресурсов организма за счет катаболического эффекта гормонов (расщепление углеводов, белков, жиров и выделение свободной энергии). В начальный пе­риод адаптации к высокогорной гипоксии активация симпато-адре-наловой системы сопровождается увеличением секреции катехолами-нов и, соответственно, повышением концентрации их в крови (на 20-25%). В условиях высокогорья катехоламины усиливают испо­льзование запасов углеводного депо печени (гликогенолитическое действие), что приводит к повышению содержания глюкозы в крови (гипергликемия). Гипергликемия является адаптивной реакцией орга­низма на воздействие факторов высокогорья, так как глюкоза идет на покрытие энергетических потребностей тканей и, прежде всего, клеток мозга. Активация симпато- адреналовой системы вызывает

302

увеличение а-клетками поджелудочной железы секреции глюкагона, который также способствует мобилизации депо углеводов в печени в условиях высокогорья и в этом отношении является синергистом катехоламинов.

В эти же сроки адаптации людей к условиям высокогорья имеет место активация гипоталамуса, гиперсекреция адренокортикотропно-го гормона гипофизом, гипертрофия пучковой зоны надпочечников (на 30-40%) и усиление секреции глюкокортикоидов. Повышенный уровень глюкокортикоидов в организме ускоряет процессы глюконе-огенеза, т.е. образование в печени глюкозы из аминокислот и жира. Основное действие глюкокортикоидов состоит в угнетении синтеза белков в тканях (мышечной, лимфоидной, жировой) и увеличении количества свободных аминокислот в крови, которые в печени пре­образуются в глюкозу.

Таким образом, в начальный период адаптации к условиям вы­сокогорья глюкокортикоиды способствуют усилению энергообеспече­ния тканей за счет преобразования структурных резервов организма (аминокислот) в энергетический. Вместе с тем, в процессе адапта­ции к высокогорью глюкокортикоиды усиливают инотропное дей­ствие катехоламинов на сердце, способствуют увеличению содержа­ния катехоламинов в кардиомиоцитах и повышению их действия через В-адренорецепторы на систему аденилатциклазы и ц-АМФ-зависимых протеинкиназ. Активирующее действие протеинкиназ на­правлено на увеличение вхождения кальция в кардиомиоциты, что приводит к увеличению силы и скорости сокращения сердечной мышцы (положительное инотропное влияние) в период срочной адаптации организма к высокогорью.

В первые дни адаптации людей к условиям высокогорья в связи с гиперсекрецией тиреотропного гормона гипофиза развивается ги­перфункция щитовидной железы. В результате усиливается секреция тиреоидных гормонов и повышается основной обмен.

По мере удлинения срока пребывания людей в условиях высоко­горья развивается относительное превалирование активности пара­симпатической нервной системы, что сопровождается ваготоничес-кой направленностью висцеральных функций организма. В стабиль­ной фазе адаптации к условиям высокогорья снижается активность симпато-адреналовой системы, уменьшается концентрация катехола­минов в крови. К этому сроку повышается функциональный резерв адренергической системы организма, что проявляется в гипертрофии мозгового слоя надпочечников и увеличении запасов катехоламинов в этих железах. В основе изменения адренергической регуляции сердца лежит гипертрофия симпатических нейронов, увеличение симпатических волокон в миокарде, повышение количества катехо­ламинов в нейронах симпатических ганглиев.

Важной чертой стабильной фазы адаптации организма к высокого­рью является развитие гипофункции щитовидной железы и снижение секреции тиреоидных гормонов, параллельно с чем понижается ос­новной обмен и потребление кислорода тканями. Факт снижения потребления кислорода по мере адаптации человека к высокогорью

303

доказан применительно к сердцу. При адаптации организма к усло­виям высокогорья понижаются функции супраоптического ядра гипо­таламуса и клубочковой зоны надпочечников, что сопровождается соответственно гипосекрецией антидиуретического гормона и альдос-терона. Гипосекреция этих гормонов вызывает уменьшение резерва воды и натрия в организме людей, адаптированных к высокогорью.

Система крови.Повышение кислородной емкости крови за счет увеличения количества эритроцитов и гемоглобина является одной из физиологических приспособительных реакций организма человека на гипоксическое воздействие. Эти изменения в картине красной крови — следствие усиления кроветворения, связанного с раздраже­нием костного мозга эритропоэтинами. С первых же дней пребы­вания человека в условиях высокогорной гипоксии происходит пере­распределение крови в организме — мобилизация ее из депо и тканей, устойчивых к гипоксии (селезенка, печень, сосуды кожи и скелетных мышц), и передислокация в высокочувствительные к не­достатку кислорода жизненно важные органы — мозг и сердце.

Высокогорная гипоксия сказывается не только на количественной стороне показателей красной крови, но и на структуре эритроцитов и свойствах гемоглобина (НЬ). Одним из важных показателей, ха­рактеризующих изменение свойств НЬ, является кривая диссоциации оксигемоглобина (НЬО₂). Первоначально, при восхождении в горы, у людей имеет место сдвиг кривой диссоциации НЬО₂ влево, чтообусловлено дыхательным алкалозом и фетальным гемоглобином. Это приводит к повышению сродства НЬ к кислороду, но затрудняет отдачу последнего тканям. При хроническом кислородном голодании нижняя часть кривой сдвинута вправо за счет нарастания количества 2,3-ДФГ, и отдача О₂ тканям улучшается.

В процессе адаптации к высокогорью система белой крови ока­зывается менее измененной, чем эритропоэз. В первую неделю высокогорной адаптации повышается количество нейтрофильных лейкоцитов и уменьшается количество эозинофилов и моноцитов. Длительное пребывание (от 2 месяцев до 3 лет) на больших высотах (3960-4200 м) сопровождается уменьшением количества лейкоцитов (умеренной лейкопенией). В начальном периоде адаптации к высоко­горью происходит снижение функции иммунокомпетентных Т-и В-лимфоиитов с последующим ее восстановлением до исходного уров­ня. Антителообразующая функция В-клеток нормализуется несколь­ко позже по сравнению с Т-лимфоцитами. Снижение функциональ­ной активности Т- и В-лимфоцитов в ранние сроки адаптации к условиям высокогорья связано с подавлением иммуногенного аппа­рата, что обусловлено, в свою очередь, повышением функции коры надпочечников, т.е. иммунодепрессивным действием кортикостеро-идов на процессы иммуногенеза.

В процессе адаптации к высокогорью у людей формируется ка­чественно новый стереотип соотношения факторов гемокоагуляции и фибринолиза, поддерживающий жидкостный гомеостазис в экстре­мальных условиях горной среды. При кратковременной адаптации

304

увеличивается количество тромбоцитов, активируется тромобоцито-поэз. Первичной реакцией системы свертывания на природную ги­поксию является гиперкоагуляция с активным вовлечением в этот процесс адгезивно- агрегативных клеточных реакций. В дальнейшем фаза гиперкоагуляции сменяется развитием гипокоагуляции, обуслов­ленной низким уровнем плазменных прокоагулянтов, гипофункцией тромбоцитов, высокой антикоагуляционной активностью крови и фибринолиза. Увеличение противосвертывающего потенциала крови в высокогорье направлено на улучшение микроциркуляции в тканях при повышенной гемоконцентрации и вязкости крови. У человека, длительно находящегося в условиях гор, особенно при предъявлении ему дополнительных требований в виде мышечной нагрузки, эмоци­онального напряжения, температурного дискомфорта, может иметь место предрасположенность к геморрагиям (кровотечениям).

Сердечно-сосудистая система.Переезд человека из долины в высокогорные районы сопровождается усилением функциональной активности аппарата кровообращения, что способствует повышенно­му кровоснабжению тканей. Прежде всего, отмечается тахикардия, связанная с возбуждением симпатической нервной системы.

В первые дни пребывания в условиях высокогорья увеличивается минутный объем кровообращения (МОК) с последующим возвраще­нием его к исходному равнинному уровню или даже снижением. МОК нарастает за счет увеличения как темпа сердечных сокраще­ний, так и систолического (ударного) выброса крови.

Объем циркулирующей крови при подъеме на высоту увеличива­ется в ранние сроки пребывания в горах, благодаря рефлекторной мобилизации крови из депо, позже — вследствие усиления крове­творения и возрастания массы эритроцитов.

Уровень артериального давления (систолического, диастолического и среднединамического) в первые дни адаптации несколько повы­шен. Если изменения систолического артериального давления вы­званы, в основном, приростом МОК, то увеличение диасистоличес-кого — обусловлено повышением тонуса периферических артерий, что подтверждается ростом периферического сосудистого сопротив­ления. Увеличивается линейная скорость кровотока в сосудах. Дли­тельное пребывание человека в условиях высокогорья приводит к нерезко выраженной артериальной гипотонии.

У здоровых лиц в первые дни после перемещения на относительно большие высоты (3200 и 3600 м) обнаруживается снижение венозного давления, вызванное парадоксальной дилатацией венозных сосудов большого круга в ответ на симпатическую активацию. Транспорт О₂ к тканям и клеткам облегчается увеличением количества функциониру­ющих капилляров и повышением их проницаемости, что отчасти ком­пенсирует возросшее сосудистое сопротивление кровотоку, связанное с увеличением вязкости крови из-за эритроцитоза.

Недостаток О₂ во вдыхаемом воздухе приводит к сужению арте-риол легких и повышению давления в малом круге кровообраще­ния — так называемой легочной гипертензии. Реакция легочных ар-

305

териол определяется не только продолжительностью гипоксического стимула, но и степенью гипоксии. Обычно легочная гипертензия начинает развиваться у человека на высоте 1600-2000 м над уров­нем моря. При подъеме выше 2500 м степень повышения легочного артериального давления коррелирует с высотой местности и сохра­няется в течение всего срока пребывания человека в высокогорье. Вдыхание кислорода на большой высоте приводит к снижению дав­ления в легочной артерии, что указывает на ведущую роль гипоксии в развитии легочной гипертензии.

Причины гипоксической констрикции легочных артериол и разви­тия высокогорной гипертензии малого круга пока не выяснены, хотя их может быть несколько: 1) рефлекторный путь (по типу аксон-рефлекса); 2) вазоактивные вещества (ангиотензин II, простанглан-дины, кислые продукты типа молочной кислоты); 3) химические медиаторы (адреналин и норадреналин); 4) прямое действие гипок­сии на гладкую мускулатуру легочных сосудов (через концентрацию АТФ или ионов Са²⁺).

Вследствие выраженного повышения давления в легочной артерии происходит увеличение массы правого желудочка. Гипертрофия пра­вого желудочка имеет обратимый характер, поскольку возвращение человека с гор на равнину приводит к исчезновению легочной ги­пертензии и нивелированию гипертрофии сердца.

У части индивидуумов, особенно у молодых мужчин и мальчи­ков-подростков, в течение 72 часов после подъема на большие высоты (3000 м над уровнем моря и выше) может развиться острый отек легких — наиболее тяжелое проявление срыва адаптационных механизмов к высокогорной гипоксии. К его развитию предраспо­лагают быстрый подъем на высоту, тяжелая физическая нагрузка, заболевания кардиореспираторной системы. Возможными причинами высокогорного острого отека легких являются: чрезмерное повыше­ние легочного артериального давления, приводящее к трансартери­альному выходу жидкой части крови в дыхательные пути; повыше­ние проницаемости легочных капилляров в условиях гипоксии; мик­ротромбозы сосудов малого круга; увеличение объема циркулирую­щей крови в организме.

В условиях гипоксии головной мозг одним из первых реагирует на недостаток О₂. Это объясняется тем, что мозг потребляет О₂ значительно интенсивнее, чем другие ткани (мозг человека весом 1400 г потребляет около 20% поглощенного организмом О₂). Наи­более чувствительна к гипоксии кора больших полушарий. При кислородном голодании включаются механизмы, увеличивающие транспорт О₂ к структурам головного мозга. Это достигается вклю­чением как системных (увеличение кровоснабжения за счет возрас­тания минутного объема сердца, скорости кровотока, перераспред­еления крови), так и местных механизмов (дилатация мозговых сосудов, уменьшение диффузионного расстояния между капиллярной стенкой и митохондриями, увеличение плотности капилляров, улуч­шение экстракции О₂ из крови). Усиление экстракции О₂ из крови может быть реализовано за счет: уменьшения сродства гемоглобина

306

к 0₂ (сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо), увеличе­ния сродства цитохромоксидазы (конечный фермент дыхательной цепи) к кислороду, возрастания количества митохондрий на единицу массы клетки и повышения их устойчивости к кислородному голо­данию.

В первые дни высокогорной адаптации снижается кровоток в миокарде при одновременном возрастании экстракции О₂ из крови. В последующие сроки адаптации увеличение кровоснабжения сердца обеспечивается возрастанием плотности распределения капилляров на единицу его мышечной массы, повышением концентрации миогло-бина и количества митохондрий в миокарде.

Возрастание кровоснабжения жизненно важных органов (мозга и сердца) достигается перераспределением кровотока к ним из сосудов кожи, скелетных мышц, пищеварительного тракта. Однако, редукция кровотока в тканях конечностей постепенно нивелируется и обна­руживается тенденция к приросту кровенаполнения скелетных мышц.

Система внешнего дыхания.В условиях высокогорья развивается гипервентиляция, обусловленная гипоксической стимуляцией сино-каротидных хемочувствительных зон и способствующая покрытию запросов организма в кислороде. Увеличение вентиляции обеспечи­вается как за счет тахипноэ (учащение дыхания), так и благодаря углублению дыхания, либо их сочетанием.

Обычно на высоте 1000 м над уровнем моря легочная вентиляция начинает увеличиваться за счет глубины дыхания, а на высоте 2000 м — возникает и учащение дыхания. На высотах более 3000 м дыхание становится периодически неритмичным.

Усиленная вентиляция легких приводит к их расширению, рас­крытию резервных альвеол, росту альвеолярной поверхности (по­верхности газообмена между легкими и кровью). Одновременно с этим увеличивается остаточный объем легких за счет уменьшения резервного объема выдоха, создается так называемая "функциональ­ная эмфизема", благодаря которой объем альвеолярного воздуха (функциональная остаточная емкость), становится больше. Увели­ченная вентиляция легких приводит к альвеолярной гипервентиля­ции. В результате этого понижается парциальное давление СО₂ в альвеолярном воздухе, а парциальное давление О₂ снижается в мень­шей степени, чем в атмосферном воздухе (табл.25.1).

"Функциональая эмфизема" имеет большое физиологическое зна­чение для выравнивания напряжения газов в альвеолах и в крови, ибо в условиях высокогорной гипоксии из-за частого и глубокого дыхания возможны значительные колебания насыщения артериаль­ной крови кислородом. В этих условиях увеличенный остаточный объем легких выполняет демпферную функцию, обеспечивая отно­сительную стабильность содержания газов крови. Под влиянием высокогорной гипоксии возрастает диффузионная способность аль-веоло-капиллярных мембран (повышается их проницаемость для газов — О₂ и СО₂). Все это способствует интенсификации газооб­мена между легким и кровью.

307

В первые дни пребывания человека в горах жизненная емкость легких снижается. Это связано с подъемом диафрагмы в результате вздутия кишечника и повышением тонуса дыхательных мышц, обес­печивающих вдох и выдох. В последующие дни высокогорной адап­тации емкость легких нормализуется.

Кислотно- основное состояние.Увеличение легочной вентиляции у людей при гипоксической гипоксии ведет к снижению парциаль­ного давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и напряже­ния его в артериальной крови (гипокапния), что вызывает сдвиг рН крови в сторону ощелачивания (алкалоз). Степень изменений кис­лотно- основного состояния крови в горах (гипокапния и алкалоз) зависит от высоты местности. На средних высотах активная реакция крови меняется мало, но щелочной резерв крови понижается. Это обусловлено увеличенным выведением СО₂ через легкие при одно­временном повышении выделения бикарбонатов почками. С возрас­танием высоты местности щелочной резерв крови снижается в боль­шей степени из-за накопления в крови молочной кислоты. При высокой степени гипоксии алкалоз сменяется ацидозом, что имеет место в связи с развитием горной болезни.

Основной обмен, терморегуляция, пищеварение, питание.В "ава­рийную" фазу адаптации человека к большим высотам возникает несоответствие между потреблением и доставкой кислорода к тка­ням — так называемый "гипоксический парадокс": при недостатке кислорода в атмосферном воздухе кислородный запрос организма возрастает. Последнее зависит от усиления работы сердца, повыше­ния тонуса скелетных мышц, дополнительного синтеза гемоглобина и образования эритроцитов, возрастания частоты и глубины дыха­ния, что требует увеличения расхода энергии на работу дыхательных мышц, и др. Высокая активность симпато-адреналовой системы в этот период также приводит к повышению энергетических затрат всеми тканями организма.

Таким образом, в ранний период пребывания человека в горах организм расходует больше энергии, чем в долине. Поэтому основной обмен повышен, причем, чем больше высота, тем выше основной обмен. В среднегорье обмен, как правило, не изменен. Особенно резкий прирост основного обмена у людей в горах происходит при низкой температуре из-за включения механизмов терморегуляции, меняющих направление энергетического обмена. На холоде возрастает терморегуляционная теплопродукция бурой жировой ткани и скелет­ных мышц, коэффициент полезного действия мышечного сокращения понижается и больше энергии переходит в тепло. Поэтому пребывание в горах при низкой температуре окружающей среды приводит к боль­шему повышению основного обмена, чем в теплое время года.

При длительном проживании человека в горах постепенно, в те­чение нескольких месяцев и даже лет, происходят изменения, на­правленные на экономизацию метаболических процессов в организ­ме. Это выражается в понижении активности симпато-адреналовой

системы и тонуса скелетных мышц, имеет место урежение частоты сердцебиений и дыхания, расход энергии при мышечном сокраще­нии перераспределяется в сторону увеличения коэффициента полез­ного действия (больше энергии уходит на механический эффект и меньше на теплообразование). Все это, в итоге, приводит к по­нижению основного обмена до нормы, а иногда и ниже, чем на равнине. Тем не менее, в "ядре" тела человека температура поддер­живается на нормальном уровне при значительных ее колебаниях в "оболочке" — коже.

Итак, уровень основного обмена при адаптации людей к высоко­горью определяется продолжительностью проживания в горах, кли-матогеографической характеристикой региона и индивидуальными особенностями человека (его генотипом и фенотипом). От послед­него зависит скорость адаптации к горам, последовательность и характер включения механизмов приспособления (сердечный или сосудистый тип и др.).

При адаптации людей к высокогорью у них отмечена высокая активность углеводного обмена. Но при этом уровень глюкозы в крови может быть в пределах нормы, выше ее или ниже, что за­висит от того, действие каких гормонов преобладает — надпочеч­ников или поджелудочной железы: инсулин понижает содержание глюкозы в крови, а глюкокортикоиды и адреналин — повышают. В условиях гор глюкоза в тканях организма, особенно при длительной адаптации, окисляется лучше, чем на равнине. Это обеспечивается следующими механизмами. Во-первых, в горной среде во многих органах и тканях происходит увеличение количества капилляров, благодаря чему возрастает приток крови к органу, а значит, и кислорода. Во-вторых, по мере адаптации к высокогорью, в тканях возрастает количество митохондрий, растет активность митохондри-альных окислительных ферментов (дифенилгидрооксидазы, трансгид-ролазы, цитохромредуктазы и др). Вышеописанные изменения со­здают предпосылки для увеличения доставки кислорода к тканям и улучшают его использование. Поэтому, например, для сокращения скелетных мышц в условиях гор энергия аэробных процессов испо­льзуется в большей мере, чем анаэробных.

Утилизация белков в организме в горных условиях понижена, в печени имеет место активация дезаминирования и переаминирования, усиливается глюконеогенез. Увеличение экскреции азота, наряду с понижением в крови уровня многих аминокислот (аланина, глютами-новой и аспарагиновой кислот, лизина и др.), свидетельствует об уси­ленном разрушении белков и аминокислот. Активация усвоения угле­водов тканями организма в условиях гор осуществляется также и за счет образования углеводов из белков и жиров. Такая направленность обмена веществ при адаптации к горам для организма наиболее вы­годна, т.к. эффективность использования кислорода для сгорания уг­леводов (калорический эквивалент О₂) выше, чем для жиров и бел­ков. Так, при сгорании в 1 л кислорода углеводов образуется 5,06 ккал, а для жировой и белковой пиши калорический эквивалент О₂ составляет соответственно 4,6 и 4,7 ккал.

309

В органах пищеварения при адаптации к горам в силу централи­зации кровообращения (увеличение кровоснабжения мозга и сердца за счет других органов) отмечено уменьшение притока крови, т.е. гипоксическая гипоксия усугубляется циркуляторной. Это приводит к понижению секреторной функции пищеварительных желез. Особенно чувствительны к недостатку кислорода высокодифференцированные железистые клетки дна и тела желудка. В ранний период адаптации к высокогорью понижено кислото - и пепсинообразование в сли­зистой оболочке желудка. Угнетена и двигательная функция пище­варительного аппарата: замедлена эвакуация пищи из желудка, ос­лаблена перистальтика кишечника. Возникают диспептические явле­ния: вздутие живота, изжога, боли в эпигастральной области. Даже при продолжительном проживании в горах (1-2 года и больше) не все вышеописанные сдвиги в деятельности пищеварительного аппа­рата исчезают. Понижение аппетита может сохранятся надолго, а в ряде случаев нарушения приобретают патологический характер: в пищеварительном тракте могут быть кровотечения, создается пред­расположенность к заболеваниям слизистой оболочки желудка.

В первые дни пребывания в горах диурез у человека возрастает, т.к. в крови уменьшается содержание антидиуретического гормона (АДГ). Увеличение потерь воды организмом происходит одновре­менно с усиленным распадом белков и жиров в связи с активацией глюконеогенеза в печени. Наряду с этим, в ранние сроки адаптации к горам организмом расходуется увеличенное количество энергии при неполном ее возмещении из-за плохого аппетита, нарушений переваривания и всасывания в желудочно-кишечном тракте. Напри­мер, при кратковременном подъеме в высокогорье (5000-6000 м) калорийность пищи составляет вместо расходуемых 4500- 5000 кал/ сут всего 2200- 2400 кал/сут на человека. В итоге, в начальный период приспособления к горам человек худеет, вес его падает.

Питание человека, прибывшего в горы, отличается не только по величине калорийности (в ранний период адаптации она меньше, чем расходуется энергии), но и по составу. Поскольку главным энергетическим продуктом в организме в этот период являются углеводы, то и в состав пищевого рациона должно входит больше углеводов. У тренированной группы людей жидкая пища, содержа­щая 68% углеводов и 20% жиров от суточной калорийности, смяг­чала проявления горной болезни, улучшала самочувствие и работо­способность в большей степени, чем обычная в контроле. При употреблении большого количества белка (превышающего 15% от общей калорийности пищевого рациона) происходит его усиленное разрушение и превращение в углеводы (глюконеогенез). Полноцен­ные белки в пище нужны для сохранения их пластической функции (синтеза различных ферментов, построения клеточных мембран и др.). Перечисленные выше особенности углеводного обмена требуют включения в пищевой рацион водорастворимых витаминов, особенно витамина В,, участвующего в углеводном обмене.

Поскольку глюкоза в условиях гор окисляется в организме чело­века лучше, а жиры и белки усиленно переходят в углеводы, то

310

сахарный диабет, ожирение и атеросклероз у людей в горах наблю­дается реже, чем на равнине.