Эмоциональная реакция «ярости» у бескорковых собак.

По Мэгуну (18) ретикулярная формация среднего мозга имеет существенное значение для состояния бодрствования и играет «динамическую» роль в эмоции ярости, обычно вызываемой из архипалеокортекса. «Динамическая» роль среднего мозга, видимо, заключается в том, что здесь, в среднем мозге, лежат координирующие аппараты для выразительных движений ярости. Это видно из того, что реакция ярости вызывается при локальном раздражении среднего мозга. Она наблюдается на децеребрированных препаратах и даже после разрушения гипоталамуса, откуда также вызывается реакция ярости. Эта реакция из среднего мозга на децеребрированных препаратах должна быть псевдоэмоциональной, без сопровождения субъективным переживанием ярости. Понятно, средний мозг также должен вовлекаться у нормальных животных при каждой реакции ярости благодаря существованию двусторонних связей между средним мозгом и лимбической системой. Весьма возможно, этот нервный круг (средний мозг—лимбическая система) активируется как из старой и древней коры, так и из новой коры. Причем можно думать, что в среднем мозге рабочие механизмы ярости возбуждаются точно так же под влиянием кортикальной импульсации через корковый механизм ориентировочной реакции. Эта импульсация, должно быть, активирует также ретикулярную формацию наравне с глазодвигательными ядрами. Отсюда понятно, что активи-

рование лимбической системы при реакциях ярости может происходить очень легко через кору и ретикулярную формацию.

Для лучшего выявления функции лимбической системы в отношении эмоционального возбуждения ярости можно рассмотреть поведение животных после полного удаления коры — как новой, так и старой. Как известно, собаки, по возможности полностью лишенные коры больших полушарий (включая архипалеокортекс, а также базальные ганглии — хвостатое ядро, полосатое тело и бледный шар), в голодном состоянии не могут отыскивать и самостоятельно принимать пищу. По данным Попова (69, 70), бескорковая собака даже положенную в рот пищу обычно выталкивает языком обратно с ярко выраженной оборонительной реакцией. Чтобы накормить такую собаку, приходилось закладывать куски хлеба и мяса далеко к корню языка. Спустя длительное время эти собаки стали принимать пищу из чашки, лишь когда их морда погружалась в чашку. По-видимому, прикосновение рта к твердому предмету вызывало прирожденный рефлекс захвата егоипроглатывания. Пищевоеповедение у бескорковых животных выражается в том, что при насыщении собака прекращает прием пищи, ложится и быстро засыпает. В голодном состоянии она пробуждается, встает и усиленно двигается в клетке. Ввиду отсутствия архипалеокортексного сенсорно-интегративного механизма пищевого поведения надо полагать, что химический состав голодной крови и афферентная импульсация из пустого желудка оказывают непосредственное возбуждающее действие не только на сенсорно-интегративные центры архипалеокортекса, но и на двигательные сомато-вегетативные центры промежуточного мозга, вызывая пробуждение и поисковые движения для добывания пищи. А после насыщения соответствующее изменение состава крови понижает возбудимость тех же двигательных центров. Кроме того, афферентная импульсация из растянутого желудка производит общее торможение этих же центров. Вследствие всего этого животное успокаивается, ложится и начинает дремать.

Бескорковая собака отвечает на все внешние раздражения стереотипными реакциями, которые при усилении раздражения обычно сопровождаются внешним выражением ярости. Так, например, сильный свет лампы в 250 вт, сильный звук трубы вызывают резкую двигательную реакцию, переходящую в состояние «ярости». На электрическое раздражение собака отвечает отдергиванием раздражаемой лапы, которое сопровождается внешним выражением ярости в виде беспорядочных движений (Попов, 69, 70).

Итак, из наблюдений на бескорковых собаках ясно видно, что все внешние раздражения, если они достаточно сильны и длительны, вызывают одну и ту же реакцию «ярости». Этого рода реакция должна быть обязана своим происхождением в первую очередь возбуждению соответствующих сомато-вегетативных центров в гипоталамусе. Но, как указывалось выше, рабочие механизмы выразительных движений ярости лежат в среднем мозге. Следовательно, гипоталамус осуществляет эти движения через средний мозг. Однако на децеребрированных препаратах реакция ярости наступает и после удаления гипоталамуса. Это значит, что рабочие механизмы выразительных движений ярости, лежащие в среднем мозге, могут возбудиться периферическим раздражением и полностью осуществить внешнюю реакцию ярости.

Надо думать, что у нормальных животных сомато-вегетативные центры гипоталамуса должны быть все время заторможены под влиянием угнетающего действия коры, особенно старой. И только после снятия коркового торможения, которое происходит исключительно под влиянием опасного для жизни воздействия внешнего мира, лимбическая система имеет возможность проявить свою интегрирующую деятельность в реакции «ярости». У бескорковых животных вообще отсутствуют интегрирующая деятельность и тормозящее действие старой и древней коры. Вследствие этого возбудимость центров гипоталамуса значительно повышена. Поэтому различные внешние раздражения без разбора (опасны они или нет) активируют в гипоталамусе сомато-вегетативные центры «ярости».

Поскольку реакция «ярости» у бескорковых животных нецелесообразна, не направлена на устранение внешней опасности и наступает стереотипно на всякое раздражение, можно утверждать, что она вызывается из гипоталамуса и осуществляется рабочими механизмами среднего мозга без сопровождения соответствующих эмоциональных переживаний.

Из всего изложенного следует, что бескорковые животные (собаки, кошки), лишенные как неокортекса, так и архипалеокортекса и базалъных ганглиев, хотя и производят реакцию ярости при разного рода повреждающих раздражениях, не в состоянии производить поведенческие реакции с соответствующим эмоциональным переживанием и соответствующей интеграцией целенаправленного оборонительного поведения.

ЛИТЕРАТУРА

1. В г о d a I A. Progress in brain research, 1963, 3, 233.

2. К a a d а В. R. Acta Physiol. Scand., 1951, 24, Suppl. 83, 1.

3. P a p e z J. W. Arch. Neurol. Psychiat., Chicago, 1937, 38, 725.

4. 3 а г e p О. Межуточный мозг. Изд-во Акад. наук Рум. Нар. Респ., 1962.

5. CajalS. Ramon у. Studies on cerebral cortex. London, 1955.

6. Lorente d e N 6 R. J. Psychol. Neurol., 1933, 45, 381; 1934, 46, 113.

7. Филимонов И. Н. В кн. «Цитоархитектоника коры большого мозга человека». Медгиз, 1842, 402.

8. L а с h I e у S. S. Psychol. Rev., 1952, 45, 42.

9. О 1 d s J. Science, 1958, 127, 315.

10. О л д з Дж. В кн. «Механизмы целого мозга» М., ИЛ., 1963, 199.

11. Н е Ъ Ь D. О. Psychol. Rev., 1946, 53, 259.

12. ДзидзишвилиН. Н. Журн. высш. нервн. деят., 1965, 15, 1026.

13. G е 11 h о г n E. The physiological basis of emotion. Physiological foundation of neurology and psychiatry, 1953, 333. [ГельгорнЭ. иЛуфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства. Изд-во «Мир», М., 1966].

14. ГедеванишвилиД. М. Труды Ин-та физиологии АН ГССР, 1948, 7, 317.

15. ДзидзишвилиН. Н. Физиология рецепторов. Тбилиси, 1964 (на груз. яз.).

16. Б е р и т о в И. С. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1961, 12, 19.

17. D u n 1 о р С. W. EEG and Clin. Neurophysiol., 1958, 10, 297.

18. М a g о u n H. W. The waking brain, Springfield, Illinois, 1958, [М э г у н Г. Бодрствующий мозг, 2-е изд. М., ИЛ., 1965 ].

19. F i n g e 1 Ch. а. К a a d а В. R. EEG and Clin. Neurophysiol., 1960, 12, 575.

20. ОнианиТ., НанейшвилиТ., КоридзеМ. иАбзианидзеЕ. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС». Тбилиси, 1968, II (XV), 97.

21. Н е s s W. R. Hypothalamus and Thalamus. Documentary pictures. Stuttgart, 1956.

22. К о г а н А. Б. Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов. М., 1949.

23. М a s s е г m a n J. H. Behaviour and Neurosis. Chicago, 1943.

24. Орджоникидзе Ц. А. иНуцубидзеМ. А. Сообщ. АН ГССР, 1959, 23, 187.

25. НуцубидзеМ. А. иОрджоникидзеЦ. А. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1961, 12, 85.

26. Н у ц у б ид з е М. А. Сообщ. АН ГССР, 1962, 28, 717; Труды Ин-та физиол. АН ГССР 1963 13 103

27. G 1 о о г P. Amygdala. Handbook of Physiology. 1960, 2, 1395.

28. К a a d а В. R. a. U r s i n H. Acta physiol. Scand., 1957, 42, Suppl. 145, 79.

29. К a a d a B. R. a. U r s i n H. Acta physiol. Scand., 1957, 42, Suppl. 145, 80.

30. В г a d у J. V., S с h г e i n e г L., G e 11 e r I., К 1 i n g A. J. Compar. Physiol. Psychol.,1954, 47, 179. [Б p e и д и Дж. В кн.'«Механизмы целого мозга». М,. 1963, 138].

31. G r e e n J. D. а. А г d u i n i A. A. J. Neurophysiol., 1954, 17, 533.

32. Э и д и В. Р. В кн. «Ретикулярная формация мозга». М., 1962, 544.

33. KaadaB. R.,Andersen P. a. JansenJ. Neurology, 1954, 4, 48.

34. U r s i n Н. а. К a a d а В. R. EEG and Clin. Neurophysiol., 1960, 12, 1; Exptl. Neurol., 1960, 2, 109.

35. GastautH.,NaquetR.,Vigouroux R. a. CorriolJ. Rev. Neurol., 1952, 86, 319.

36. Орджоникидзе Ц. А., ОнианиТ. Н. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦНС», Тбилиси, 1968, II (XV), 68.

37. F о n b е r g E. a. D e l g a d о J. M. J. Neurophysiol., 1961, 24, 651.

38. БрегадзеА. Н. Тезисы Закавказск. съезда физиол., 1948, 38.

39. Ф о н б е р г Е. В кн. «Рефлексы головного мозга». М., 1965, 382.

40. Тевзадзе В. Г. Прямое раздражение грушевидной извилины (не опубликовано).

41. Унгиадзе А. А. Физиол. журн. СССР, 1966, 52, 1420. Сообщ. АН ГССР, 1968, 52, № 2,545 и № 3, 845.

42. М с L e a n P. D. J. Neursurg., 1948, 11, 29.

43. М с L e a n P. D. Handbook of Physiology. Sect. 1, Neurophysiology, 1960, 3, 1723.

44. LissakK. E.,GrastianE., ScanackyA.,Keresi F. a. VerebyG. Acta Physiol. Pharmac. Neerl., 1957, 6, 451.

45. Т о w e r S. S. Brain, 1936, 59, 408.

46. К r e m e г W. F. J. Neurophysiol., 1947, 10, 371.

47. S m i th W. K. J. Neurophysiol., 1945, 8, 241.

48. К о р и д з e M. Г. Сообщ. АН ГССР, 1967, 48 № 3, 711; 1968, 50, № 2, 487

49. О 1 d s J. a. M i 1 n e r P. J. Compar. Physiol. Psychol., 1954, 47, 419.

50. Trembly, Kirn a. Lochart. Цит. по: M с L e a n P. D. (43).

51. Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. СПб., 1905.

52. S a w у е г С. Н. Physiological triggers. Washington, 1957, 164.

53. Пенфилд У. и Джаспер Г. Эпилепсия и функциональная анатомия головного мозга человека. Перев. с англ. 1958.

54. A n a n d В. К. a. Dua, S. Science, 1955, 122, 1139.

55. О н и а н и Т. Н., Оржонпкпдзе Ц А В кн. «Современные проблемы деятельности и строения ЦПС. Тбилиси. Изд-во «Мецниереба», 19G8, 5.

56. КвирцхалияА. В. Тезисы докл. научи, сессии. Бпол. фак-та ТГУ, 1967, 17

57. К 1 u v e г Н. а. В и с у Р. С. J. Psychol., 1938, 5, 33.

58. S с h r e i n e r L. а. К 1 i n g A. J. Neurophysiol., 1953, 16, 643.

59. Орджоникидзе Ц. А. иНуцубидзеМ. А. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1961, 12, 95.

60. Н у ц у б и д з е М. А. Журн. высш. нервн. деят , 1964, 14, 172.

61. F r e e m a n W. J. J. Neurophysiol., 1960, 23, 111.

62. A d r i a n E. D. EEG and Clin. Neurophysiol., 1950, 2, 377.

63. Hernandez-Peon R., LavinA., Alcocer-Cauaron C., Marce1 i n J. P. EEG and Clin. Neurophysiol., 1960, 12, 41.

64. Me LennanH. a. GraystoneP. Canad. J. Physiol. Pharmac., 1965, 48, 1009,

65. G r e e n J. D. a. A r d u i n i A. A. J. Neurophysiol., 1954, 17, 533.

66. A d e у W. R., D u n 1 о p C. W. a. H e n d r i x С. Е. Arch. Neurol., 1960, 3, 74.

67. ДзидзишвилиН. Н. иКорели А. Г. Об электрической активности гиппокампа при узнавании объекта (в печати).

68. ЗагерО. иБутхузиС. Simpozional lanturi si gergute neuronale. Bucuresti, 19 Oct., 1961.

69. П о п о в Н. Ф. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1950, 30, 12.

70. Попов Н. Ф. Исследования по физиологии корыголовного мозга животных. М., 1953.

71. Г у р в и ч А. М., Р о м а н о в а Н. П., В о л к о в А. В. Гагрские беседы, 1968, 5, 274.

72. К о i k e g a m i H. a. F u s e S. Folia Psychiat. Neurol. Japan, 1952, 5, 188; 1952, 6, 94.