Условные рефлексы после удаления неокортекса.

Все изложенные данные относительно временных связей (см. гл. XV—XIX) касались новой коры, которая включает зрительный, слуховой, кожный, двигательный и интероцептивный анализаторы и относящиеся к ним ассоциационные поля. В последнее время условнорефлекторная деятельность изучалась также на животных, у которых был удален только неокортекс.

Как известно по опытам Тен Кате и сотр. (1), Беленкова (2), Загера с сотр. (3), у животных (кошки, кролики, собаки) без неокортекса способность к условнорефлекторной деятельности сохраняется. То же самое наблюдали на кошках Орджоникидзе и Нуцубидзе (4). Все эти авторы неокортекс выключали путем экстирпации. В этих условиях нужно было ожидать, что часть новой коры остается неповрежденной или повреждалась частично старая кора и даже промежуточный мозг. Но Хананашвили (5) в последнее время не удалял неокортекс у кошек, а отделял его от остальных отделов головного мозга путем перерезки в области аммонова рога, захватывающей их восходящие и нисходящие проекционные пути. Он также наблюдал у таких животных способность к условнорефлекторной деятельности, причем в такой же примитивной форме, как вышеназванные авторы. Мы приводим здесь характеристику индивидуально приобретенного поведения на животных без неокортекса по данным Орджоникидзе и Нуцубидзе, которые подробнее других изучали это поведение. Они удаляли неокортекс на многих кошках, но длительное наблюдение в течение многих месяцев велось на пяти кошках. У них архипалеокортекс, включающий лимбическую систему (поясная, грушевидная и гиппокамповая извилины) и амигдалы, а также базальные ганглии и весь промежуточный мозг не были повреждены во время операции.

Кошки без неокортекса реагируют на раздражение любого рецептора. У них возникает при этом адекватная ориентировочная реакция. Очевидно, пусковой механизм ориентировочной реакции имеется и в архипалеокортексе. Орджоникидзе и Нуцубидзе вырабатывали у них пищевое поведение в виде побежки к кормушке, находящейся на расстоянии 1—2 м от клетки с животным. Это достигалось тем, что кошку на фоне действия какого-либо звука или света электрической лампы многократно отводили к кормушке и подкармливали.

Прежде всего надо отметить, что кошка без неокортекса не в состоянии самостоятельно пойти к кормушке после однократного кормления из нее. У нормальных же кошек, как указывалось выше, это обычное явление, и оно совершается «спонтанно», помимо всяких искусственных сигналов, благодаря репродукции образа местонахождения кормушки в результате дея-

тельности неокортекса. У кошек без неокортекса вообще образная психонервная деятельность отсутствует. Они были неспособны ориентироваться в пространстве после однократного восприятия внешней среды.

Кошки без неокортекса обучаются побежке к кормушке после нескольких десятков подкармливаний. Они обучались на звуки, на зажигание электрической лампы, а также на раздражение лабиринтных рецепторов. Последнее раздражение становится условным сигналом к передвижению к кормушке, если многократно переносить животное к кормушке и там подкармливать. Они сами идут к кормушке, если вывести их из клетки.

При образовании условного рефлекса передвижения к кормушке на звук и свет источники звука и света обычно находились у соответствующих кормушек, что должно было благоприятствовать побежке к сигнализируемой кормушке. При этом условное пищевое поведение образовывалось после одного десятка отведений котики к кормушке на фоне светового или звукового сигнала. И уже после трех десятков сочетаний кошка начинала пищевое поведение моментально после восприятия сигнала. Условное пищевое поведение на лабиринтное раздражение от поворота под углом 90° вырабатывалось после десятка подкармливаний при переносе животного под этим углом. Несмотря на это, даже после многих десятков подкармливаний кошки очень часто отклонялись от пути, ходили по комнате и не достигали кормушки. Чем дальше быта клетка от кормушки, тем труднее вырабатывалось регулярное хождение к кормушке на сигнальный раздражитель, а при расстояниях 4—5 м до кормушки не удавалось совсем выработать условную побежку к ней.

В опытах Беленкова источник света находился в экспериментальной клетке (длиной 2 м) посередине между лежанкой для животного и кормушкой, а источник звука — вне этой клетки. Значит, источники звука и света не находились точно у кормушки. Однако условное передвижение к кормушке по этим сигналам вырабатывалось, но значительно труднее, на 4—6 день после нескольких десятков подкармливаний.

Нельзя было также прочно отдифференцировать побежку к определенным кормушкам на разные сигналы. Без всякой видимой причины они путали кормушки. Когда звуковой сигнал звучал слева у кормушки 1, животное могло пойти направо к кормушке 2. Эти условные рефлексы вообще были непрочные. Затем в наших опытах при переносе сигнала в другое место, например на экспериментальный стол, кошки без неокортекса шли к сигналу, а не к кормушке. Но при длительной тренировке Беленкову удавалось образовать у кошек без неокортекса прочный условный рефлекс в виде побежки к кормушке при наличии сигнала в другом месте, а не у кормушки.

Несмотря на непрочность условных рефлексов, последние трудно угашались при повторениях без пищевого подкрепления. Нормальная кошка после 4—5 проб без подкрепления не пошла бы к кормушке, а оперированная кошка без неокортекса ходила к кормушке десятки раз при отсутствии подкрепления. Быстрая угашаемость условных рефлексов у нормальных кошек объясняется репродукцией образа отсутствия пищи в кормушке.

Далее, при изменениях обстановки опыта — увеличение расстояния между клеткой и кормушками, прикрытие кормушки ширмами, прекращение условных раздражителей сейчас же после выхода животного из клетки — всегда происходила дезориентация оперированных кошек: они не могли достигнуть кормушки. При опытах с нормальными кошками все эти изменения обстановки не препятствуют быстрому достижению кормушки.

Характерно, что если у кошки были предварительно выработаны пищевые рефлексы на звук и свет, то после удаления неокортекса они исчезали полностью, и приходилось применять десятки подкармливаний, чтобы образовать их заново (Нуцубидзе и Орджоникидзе, 6). Это свидетельствует прежде всего о том, что у нормальных животных условные пищеводвигательные поведенческие акты в основном осуществляются путем временных связей, образованных в неокортексе. Условный звук вызывает у кошки без нео-

кортекса определенное эмоциональное выражение пищевого поведения. Если во время условного звука не открыть кормушку, кошка «ждет», не отходит от нее, обнюхивает и облизывает ее; она сопротивляется, если силой отводить ее. Из этого можно заключить, что чувство удовольствия, возникающее при поедании пищи, связывается также с этим звуком. Поэтому, вероятно, при многократном повторении условного звука без подкармливания рефлекс угасает с большим трудом. Однако, все это автоматизированное передвижение к кормушке вызвано не одним условным звуком. В нем должны принимать участие и лабиринтные раздражители, которые становятся условным сигналом движения по направлению к кормушке, а также кожные раздражения, возникающие при прикосновении к кормушке, которые условно будут поворачивать и опускать голову к месту пищи.

Итак, у кошек без новой коры условный пищевой сигнал связывается с чувством удовольствия от поедания пищи и вырабатывается ориентированное движение к кормушке благодаря образованию временных связей между звуком и ориентированным движением по направлению звука', между лабиринтными раздражениями и движением по направлению к кормушке, а также между кожными раздражениями в момент прикосновения к кормушке и опусканием головы к месту пищи.

Все отличительные особенности поведенческой деятельности у кошек без новой коры вызваны тем обстоятельством, что такие кошки лишены способности создавать образы внешних объектов и проецировать их в пространстве, легко образовывать условные рефлексы и быстро их дифференцировать и угашать.

Беленков (7) выработал у кошек без неокортекса более усложненное пищевое поведение: он сначала выработал на звонок пищевое поведение от лежанки к кормушке по прямому пути. Затем он устроил в клетке коридор с проходом в одном месте. Кормушку клал в коридоре, и кошка могла пойти на звонок к кормушке через этот проход. Теперь на звонок кошка проходила мимо перегородки коридора, не заходя вовнутрь через проход. Но Беленков каждый раз силой заводил кошку в коридор, и там она, двигаясь вперед, находила пищу и поедала. Пришлось более сотни раз насильно заводить кошку в коридор, чтобы она сама научилась заходить туда без помощи экспериментатора. Такого рода факты послужили ему основанием для утверждения, что «кошки, лишенные коры больших полушарий (неокортекса), обладают определенными возможностями ориентироваться в пространстве и устанавливать в связи с окружающей средой элементарные условные рефлексы» (Беленков, 7, стр. 78).

Из этого Н. Ю. Беленков заключает: «И. С. Беритов недостаточно обоснованно считает, что индивидуально приобретенное поведение животных обусловлено не только условными рефлексами, но и образами, которые они воспроизводят на основе прежнего опыта» (стр. 79). По Беленкову, раз животное без неокортекса, после длительной насильственной тренировки, само заходит в коридор, значит оно также обладает способностью ориентироваться в пространстве, как и нормальные животные. Вся эта критика основана на недопонимании того факта, что если нормальную кошку один раз завести в коридор и там дать поесть, то потом она будет забегать туда не только через минуту, но и через час, даже через неделю и большие интервалы времени.

В этом случае и речи не может быть об условном рефлексе, об образовании временных связей по Павлову. Это происходит исключительно вследствие регуляции поведения психонервной деятельностью образа всего один раз воспринятого местонахождения пищи и всей ситуации его. Кошка без неокортекса в опытах Беленкова заходила в коридор, когда вследствие многократного насильственного завода уже выработался условный поворот внутри коридора на кожное раздражение от прикосновения к перегородке и на происходящие при передвижении лабиринтные раздражения. Мы здесь имеем автоматизированное условное поведение, где каждое звено поведения наступает по принципу стимул — реакция. Такое автоматизированное по-

ведение вырабатывается и у нормальной кошки, если она много раз проникает в коридор за пищей, согласно образу ее местонахождения. Это происходит значительно быстрее, ибо временные связи образуются в неокортексе значительно быстрее, чем в палеокоргексе. И это автоматизированное поведение у нормальной кошки будет протекать по принципу стимул — реакция. Правда, у нее в это время воспроизводится и образ местонахождения пищи, но самое движение будет осуществляться более быстро и экономно условнорефлекторным путем. Но одна существенная разница все-таки будет. Если преградить путь ко входу, нормальная кошка беспрепятственно и без задержки обойдет препятствие и зайдет в коридор, а кошка без неокортекса застрянет у препятствия. Так происходит потому, что нормальная кошка регулирует свое поведение по образной ориентации в пространстве, ибо она представляет себе местонахождение входа за этим препятствием. Кошка, лишенная этой способности, не может преодолеть препятствие: приходится десятки раз отводить ее по новому пути, чтобы потом она сама обходила препятствие и заходила в коридор. Такое автоматизированное движение, хотя оно и целенаправлено, нельзя считать проявлением способности к ориентации в пространстве.