Закономерности появления гетерозиса

Анализ генетических причин гетерозиса показывает, что в основе гетерозисного эффекта могут быть разные типы действия генов. В одних случаях гетерозис в большей степени обусловливается сверх доминантностью, в других — благоприятным взаимодей­ствием доминантных факторов, в третьих — аддитивным действием генов и т. д. Заметную роль в проявлении гетерозиса может играть взаимодействие ядра и цитоплазмы. Таким образом, уровень гетерозиса определяется конкретной комбинацией наследственных факторов и не следует искать какую-то одну-единственную при­чину его проявления.

Длительное самооплодотворение гетерозиготной формы, как известно, приводит к появлению особей, гомозиготных по боль­шинству генов. Перекрестноопыляющиеся растения, гетерозигот­ные по многим генам, после

длительного принудительного само­оплодотворения дают начало многим гомозиготным линиям, кото­рые отличаются друг от друга по различным признакам.

В популяциях перекрестноопыляющихся культур имеется большое количество неблагоприятных рецессивных генов, которые вследствие широкого неродственного скрещивания, обусловлива­ющего гетерознготность, находятся в скрытом состоянии. Но в процессе инбридинга неблагоприятные рецессивные гены, оказавшись в гомозиготном состоянии, обнаруживают себя, проявляя отрицательное действие. В результате снижаются мощность и урожайность растений.

Таким образом, наблюдаемая при инбридинге депрессия — это результат перехода вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние. Переход линий в гомозиготное состояние длится на протяжении ряда поколений, и в течение этого времени продолжается инцухт-депрессия. Иногда она заходит так далеко что потомство линии гибнет, растения оказываются нежизне­способными. Параллельно с увеличением гомозиготности самоопыленных линий идет их морфологическое выравнивание. В конце концов они достигают очень высокой степени выравненное. И сколько бы поколений ни продолжалось дальнейшее самоопыление, оно не приведет к появлению каких-либо существенных отклоне­ний. Поэтому наследственность разных инбредных линий имеет строго индивидуальный характер.

Инбредные линии наряду с пониженной жизнеспособностью могут обладать отдельными ценными особенностями (стандарт­ностью початка, устойчивостью к болезням, повышенным каче­ством зерна и т. д.) и передавать эти качества гибридам.

Вопрос о том, какие пары дадут наибольший гетерозис, ре­шается путем экспериментальной проверки, хотя определенные прогнозы можно сделать заранее. Установлено, что гетерозис в большей степени проявляется при скрещивании форм, сильно различающихся между собой в генотипическом отношении. Так, при работе с сорго особенно высокий гетерозис проявляется при межвидовых скрещиваниях. Однако у некоторых культур (пше­ница, баклажан) при межвидовой гибридизации обычно не отме­чается существенного гетерозиса, в то время как при внутривидо­вых скрещиваниях он проявляется достаточно сильно. При ис­пользовании в качестве родительских форм сортов, относящихся к разным экотипам, гетерозис также бывает значительным. При неправильно подобранных комбинациях сортов возможно сниже­ние урожайности по сравнению с родительскими формами. Продуктивность межсортовых гибридов может на­ходиться на одном из трех уровней: быть выше, чем у обеих роди­тельских форм, занимать промежуточное положение и даже усту­пать худшей родительской форме. Установлено, что выдающиеся комбинации встречаются очень редко: один раз на сотню и даже тысячу скрещиваний. По данным селекционных учреждений США, только около 0,1 % получаемых инбредных линий кукурузы удовлетворяет современным требованиям.

Для определения возможности использования линии или сорта в скрещиваниях при получении урожайных гибридов в селекцион­ной практике пользуются понятием комбинационная способность. Этот показатель считается высоким у тех форм, которые дают при скрещивании высоко гетерозиготные инбредные линии.

Контрольные вопросы

1. Понятие о гетерозисе

2. Закономерности появления гетерозиса

Отбор и его методы

Методы отбора

Чарлз Дарвин: в своей теории эволюции органического мира установил, что в основе образования новых форм ( пород, сортов, разновидностей и видов) в природе лежит один и тот же общи принцип – отбор (селекция). От создал учение об искусственном и естественном отборе.

Естественный отбор, подразделяется на движущий, который ведет к включению в популяцию новых мутаций и их комбинаций и стабилизирующий – отбор путем элиминации неблагоприятных наследственных отклонений создает в популяции однородную форму между особями.

Искусственный отбор. Все породы животных и сорта растений выведены с помощью искусственного отбора. Это новые формы, ранее не существовав. в природе.

Отбор в потоке неопределенной, разнонаправленной изменчивости, выбирает и накапливает определенные полезные отклонения, создавая новые формы и сорта растений.

Искусственный отбор не сводит в простому выбору лучших форм и числа уже имеющихся в популяции.

Отбор основывается на накоплении из поколения в поколение незначительных, нередко едва уловимых различий.

Ч. Дарвин различал два вида искусственного отбора - бессознательный и методический.

Бессознательный – неосознанно, стихийно.

Методический направлен на улучшение ту или иную культуру, определяет какие признаки и в каком направлении он будет изменять. (Ч. Дарвин «происхождение видов» (1859) «изменение домашних животных и культур растений»)

Методом современной селекции является методический целеноправленный отбор. Селекционер не только отбирает нужный номер, но и ведет желательный признак сорта.

При помощи отбора человек (селекционер) достигает огромных успехов.

Пример: сахарная свекла сахар от 4-5%увеличился до 20-24%. Впервые целеноправленный отбор был проведен Луи Вильмареном на свекле, где он доказал преимущество иных видов отбора перед массовым.

Подсолнечник – 1927 году исходные формы содержали 28-38% масла, с использованием методов отбора – до 54%.

Закономерности действия отбора в селекционных популяциях:

- для отбора необходима гетерозиготность организмов.

- отбор останавливается перед гомозиготностью.

- при отборе на содержание количество белка данное свойство – может идти по пути уменьшения и увеличения.

- отбор постепенно или быстро устраняет менее приспособленные формы и сохраняет, хоты бы в самой незначительной степени, более приспособленные к данным условием организмы (скороспелые и позднеспелые)