Особенности выявления мутантов и самоопыляющихся, перекрестноопыляющихся и вегетативно размножающихся растений

Мутационный процесс, как и всякое изменение генотипа, связан, безусловно, с одной стороны, с характером мутирующего генотипа, а с другой – с теми факторами, на фоне которых мутагенез протекает, включая и специальные мутагенные воздействия.

Совершено ясно, что спектр мутаций овсов будет отличатся от того, что происходит у маков, и характер мутантов этих растений будет отличатся от мутантов яблони или картофеля. Конечно, некоторые мутанты у разных видов будут иметь нечто общее (потеря хлорофилла, гигантизм, карликовость), другие будут резко специфичны (потеря твердости оболочки семени у косточковых, потеря алколоидности у богатых алколоидами видов, белоцветковость у растений с окрашенным цветком). От генотипа зависит и частота мутаций. Отдельный гены более лабильны и чаще меняют свою структуру и соответственное проявление в оренотипе, другие более стабильны. Например, у кукурузы ген R (антоциановая окраска растений) дает спонтанные мутации примерно с частотой около 0,5 на 1000. Ген (ингибитор окраски алейронового слоя) мутирует уже реже и дает около 0,1 мутанта на 1000, а ген Wх (восковидный эндосперм) крайне стабилен и его мутирование изменяется частотой менее миллионных.

Вопрос о роли генотипа в целом, конечно, решается в зависимости от того, какие гены от содержит. По теории вероятности можно ожидать, что более сложные и богатые генотипы будут обладать более богатыми спектрами и будут мутировать чаще, чем простые и бедные. С этим вполне сходится не раз отличаемое усиление мутационного процесса у гетерозиготных гибридных форм по сравнению с гомозиготными.

Некоторое кажущееся противоречие этой концепции – большая частота наблюдения мутаций у диплоидных форм по сравнению с полиплоидными. Однако здесь надо иметь ввиду, что факты видимого проявления мутаций далеко не отражают всех генетических изменений в гене, и еще причиной такой картины является и относительно большая стойкость отдельных генов в полиплоидных комплексах, чем в диплоидных и гаплоидных.

Роль факторов среды в стимуляции мутационного процесса и его направлений несомненна. Играют роль колебания температур, различного качества излучения (включая лучи до инфракрасных), химические воздействия.

Вместе с тем выявлено и то, что различные воздействия имеют свою специфику в отношении тех наследствий, какие они вносят в характер генотипов. Внешние импульсы меняют не только частоту мутаций, на их спектрах.

Установлено, что искусственно вызываемый мутагенез обычно лишь повторяет те типы мутации, которые возникают также и спонтанно.

Но естественный мутагенез идет медленно и требует больших сроков ожидания для выделения мутагенеза тот же результат получается значительно быстрее. Выбором мутагенных факторов можно в ряде случаев стимулировать появление определенных типов мутации чаще, чем других и получать их спектры, отличающиеся по количественному составу от спектов спонтанного мутагенеза.

Нередко мутации отклоняются от исходной формы в направлении сходной адаптации к среде (поздние, не вызревающие до зимы растения овса, лищенные тычинок подсолнечники и др). однако не все индуцированные мутации дают картину регресса, заставляющие селекционеров сомневаться в перспективах использования экспериментального мутагенеза для селекции экономически важных культурных растений. Исследования показали, что при экспериментальном мутагенезе кроме уродливых и с пониженной жизнеспособностью форм появляются и генотипические отклонения в экономически более ценную сторону. Путем соответствующего набора исходных форм мутагенных факторов и их дозировки, а также условий их применения соотношение полезных и вредных мутаций в ряде опытов достигаются изменения в пользу первых.

Отдельные мутанты, отличающиеся различными положительными качествами, ныне получены у большинства с/х растений. Подобные мутанты являют собой ценный исходный материал для селекционной работы, и поэтому их коллекции существенно пополняют мировые ресурсы различных культур. За последних 2-3 тысячелетия долее 100 экспериментально полученных мутантов в разных странах после должного отбора использовали в качестве производственных сортов (соя Райден, яровая пшеница, Сопора (Индия) – очень скороспелая и устойчивая к полеганию; устойчивый к мучнистой росе ячмень Вена (Австрия); устойчивый с ржавчине овес Флорад (США) – с повышенной урожайностью; безалкогольный лютик (Киевский мутант) и др.

Но основное значение экспериментального мутагенеза в селекции растений, пожалуй, состоит в том, что он повышает эффективность других методов экспериментального формообразования, и прежде всего гибридизации, давая для нее новые нужные компоненты.