Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 20 страница

У отдельных видов гастротрих встречаются уникальные черты организации. К таким относится наличие у Macrodasyida сквозных каналов, которыми глотка сообщается с внешней средой (такое образование уникально для низших беспозвоночных, сквозные каналы в глотке, кроме этих гастротрих, представлены только у полухордовых и хордовых, являясь характернейшем их признаком). У части представителей этого же отряда имеется так назывемый Y-орган, (игрек-орган), который имеет вид двух тяжей из крупных сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки. У-орган работает как антагонист продольной мускулатуры. У части видов встречаются хордоподобные образования, также состоящие из сильно вакуолизированных клеток.

Строение брюхоресничных включает черты, характерные с одной стороны для турбеллярий (строение покровов, протонефридиев, половой системы), с другой - для немательминтов, в частности для нематод и коловраток (кутикулизация покровов, возможное наличие полости тела, строение кишечника, раздельнополость некоторых форм, треугольный просвет глотки). На основании этих данных делается вывод, что от турбеллярий через формы, близкие к брюхоресничным, шла эволюция в направлении других немательминтов.

ТЕМА 3.33

КЛАСС НЕМАТОДЫ (NEMATODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: nema – нитьи eidos - форма.

Если признавать существование типа Немательминтов, то класс Нематод с одной стороны занимают в нем центральное место по числу видов, распространению в природе. С другой стороны нематоды явно являются уклоняющейся группой, многие признаки нематод своеобразны и не присущи типу в целом. Нематоды чрезвычайно широко распространены в самых различных средах. Свободно живущие нематоды обитают в водоемах всех типов (в бентосе, в интерстициали, но не в планктоне), в почве. Имеются нематоды - паразиты животных и нематоды – паразиты растений. Тем не менее, адаптивная радиация у нематод выражена слабо, план организации этих животных при обитании в разных средах не претерпел существенных изменений. Возможно, что причина этого заключается в том, что практически всегда нематоды живут погруженными в ту среду, которой они питаются. Несомненно, что имеет значание и очень удачная модель организации коджно-мускульного мешка и гидроскелета.

Свободноживущие нематоды и паразиты растений характеризуются небольшими размерами - 1-3 мм, в редких случаях свободноживущие виды достигают сантиметровой длины. Паразиты животных в большинстве своем также мелки, но среди них встречаются значительно более крупные формы: самка человеческой аскариды достигает длины до 40 сантиметров, самка самого крупного вида нематод Placentonema gigantissima достигает длины 8.4 метра при диаметре 2.5 сантиметра, самец имеет длину 4 метра и диаметр 0.9 сантиметра.

Число видов нематод оценивается в 15 – 20 тысяч, причем все специалисты уверены, что на самом деле число видов этих животных значительно больше. В природных ценозах нематоды характеризуются высокой численностью и плотностью: на одном квадратном метре луга может находиться до 20 миллионов нематод, единственное разлагающееся яблоко может служить средой обитания для 90 тысяч нематод.

Общий план организации нематод. Нематоды двустороннесимметричные трехслойные животные. Форма тела нематод веретеновидна, то есть их тело вытянуто в длину, сужено на переднем и заднем концах и в поперечном сечении круглое ("круглые черви"). При общей двусторонней симметрии передний конец тела (кпереди от окологлоточного нервного кольца) радиально симметричен, что проявляется в строении ротового отверстия, губ, расположении передних нервных стволов. Как и все немательминты, нематоды имеют первичную полость тела и сквозную пищеварительную систему. Для мелких нематод характерна эвтелия - постоянство клеточного состава (у нематоды Rhabditis имеется 200 нервных клеток, 120 эпидермальных и 172 клетки пищеварительного тракта). Это связано с тем, что митозы пожизненно продолжаются только в клетках половых органах, деления остальных клеток прекращаются. У крупных немотод эвтелия характерна для нервной системы, глотки и брюшной железы, число же клеток в составе эпидермиса, кишки и мускулатуры увеличивается по мере роста животного. Двигательные реснички у немтод отсутствуют, даже сперматозоиды не имеют "хвостика" и передвигаются амебоидно.

Кожно-мускульный мешок. Стенка тела этих животных включает кутикулу, гиподерму (в более новых руководствах используется термин "эпидермис") и продольная мускулатура.

Кутикула покрывает все тело, выстилает изнутри глотку и заднюю кишку. Кутикула состоит из нескольких слоев, набор которых у разных видов несколько варьирует. На кутикулу приходится примерно 5-10% диаметра тела и 10-20% его объема, эти сведеления говорят о важном значении кутикулы в жизни животного. Кутикула периодически сбрасывается, то есть имеют место линьки. За время роста нематоды линяют четыре раза, но рост происходит и в промежутках между линьками. После прекращения линек животное также может продолжать расти, так аскарида после последней линьки имеет длину несколько миллиметров, а затем увеличивается в размерах до 25-40 см. Кутикула выполняет опорную и защитную функции.

Гиподерма имеет или синцитиальное, или клеточное строение (этот признак обычно присущ мелким нематодам). Гиподерма многофункциональна: за счет ее длеятельности выделяется кутикула, гиподерма запасает питательные вещества, у паразитических видов через нее происходит поглощение веществ из организма хозяина. Через гиподерму протянуты пучки нитевидных структур, обеспечивающих прикрепление мускулатуры к кутикуле. Гиподерма образует четыре продольных утолщения, которые тянутся вдоль всей длины тела животного: посередине спинной и брюшной сторон тела и поселедине обеих боковых сторон. Эти утолщения называются валиками гиподермы, в них располагаются ядра клеток гиподермы, органы выделения (в боковых валиках) и нервные стволы (в спинном и в брюшном валиках).

Мускулатура нематод только продольная. В связи с наличием четырех только что названных валиков гиподермы мускулатура разделяется на четыре ленты. Каждое мышечное волокно нематод включает базальный участок, содержащий сократимые фибриллы и иннервационный отросток, не содержащий сократимых фибрилл. Этот отросток направляется к одному из нервных тяжей, где контактирует с аксонами двигательных нейронов. Такое взаимоотношение нервной системы с иннервируемым органом встречается только у нематод и гастротрих

Продольная мускуклатура брюшной половины тела иннервируется брюшным нервным стволом, спипнной половины тела - спинным. Мышцы передней части тела получают дополнительную иннервацию от окологлоточного нервного кольца.

Нематоды движутся за счет изгибаний тела в дорсовентральной плоскости, что обеспечивается попеременными сокращениями спинных и брюшных мышц, которые работают как антагонисты. Характерным типом движения является ползание по субстрату, причем нематода двигается на боку. Как исключение, у отдельных видов встречаются иные способы передвижения: "шагание" наподие пиявок, хождение с опорой на щетинки, прыжки. Часть свободноживущих морских нематод имеют хвостовую железу, которая использкется для временного прикрепления к субстрату. Принцип работы этой железы таков же, как и прикрепительных желез гастротрих.

Полость тела. Как уже упоминалось, для нематод характерно наличие первичной полости тела, не имеющей собственных стенок. У мелких видов большая часть полости тела занята внутренними органами, у крупных нематод полость тела обширна. Жидкость в полости тела находится под давлением и выполняет функции гидростатического скелета. Давление жидкости внутри тела у крупных нематод велико и составляет 75-150 мм рт. ст. (теоретически рассчитанное внутреннее давление для мелких нематод примерно в 100 раз ниже). Полостная жидкость также выполняет транспортные функции. Специализированных органов дыхания нет, многие виды (обитатели гниющих сред, паразитиы кишечника животных) являются анаэробами. Такие паразиты кишечника как Ancylostoma и Necator питаются кровью, при этом они используют кровь не только как пищевой субстрат, но и для обеспечения себя кислородом: стенки их кишечника поглощают кислород из проглоченной крови, отщепляя кислород от гемоглобина.

Пищеварительная система и питание. Главным признаком пищеварительной системы нематод является наличие анального отверстия. За счет формирования ануса устанавливается характерное разделение кишечника на переднюю кишку (с функцией приема и обработки пищи), среднюю кишку (с функцией переваривания и всасывания) и заднюю кишку (с функцией выбрасывания непереваренных остатков).

Передняя кишка нематод включает ротовую полость и глотку. Ротовая полость мождет нести различное вооружение, приспособленное к добыче определенной пищи. У некоторых хищных и зоопаразитических нематод в ротовой полости находятся кутикулярные выросты - зубы, у некоторых хищных и зоопаразитических нематод ротовая полость вооружена колющим стилетом. За ртом следует глотка. Ее просвет трехлучевой и выстлан кутикулой. Стенка глотки всегда содержит сильно развитую мускулатуру. Глотка представляет собой насос, который перекачивает пищу изо рта в кишечник.

Средняя кишка нематод представляет собой трубку, состоящую из одного слоя клеток, ни мышц, ни соединительной ткани в составе стенки средней кишки нет. Внутренняя поверхность клеток кишечника несет микроворсинки. Переваривание пищи начинается под действием ферментов, в полости кишечника, а завершается внутриклеточно. У нематод - мерметид, паразитирующих в беспозвоночных, поступление питательных веществ осуществляется через стенку тела, кишечник лишен полости и выполняет функцию накопления питательных веществ. Задняя кишка очень короткая, анальное отверстие расположено на брюшной стороне тела, немного отступя от заднего конца. На границе глотки и средней кишки, а также на границе средней кишки и задней кишки самок или клоаки самцов находятся клапаны. Наличие таких клапанов предохраняет кишечник от самопроизвольного опорожнения. Во время дефекации клапан задней кишки открывается, а продольные мышцы стенки тела сокращаются. У аскарид при акте дефекации содержимое кишечника может выбрасываться на высоту доя 50 см.

Питание нематод разнообразно. Большинство свободноживущих нематод кормится мелкими организмами (бактерии, водоросли, грибы). Многие виды являются детритофагами. Имеются хищники, нападающие на мелких многоклеточных, в том чисчле и на других нематод (нематода мононх, названная так потому, что имеет в ротовой полости один большой зуб, живет окуоло 18 недель и за это время съедает до 1000 нематод других видов). Фитопаразитические нематоды прокалывают клетки корней растений и высасывают их содержимое. Зоопаразитические нематоды могут питаться кишечным содержимым хозяина, его тканями, кровью.

Нервная система. Нервная система представлена несколько видоизмененным ортогоном, но никогда не имеет мозгового ганглия. Роль центральной части нервного аппарата берет на себя передняя кольцевая комиссура ортогона (окологлоточное нервное кольцо). Вперед от нервного кольца отходят шесть коротких стволов (чувствующих), расположенных радиально. Назад отходят два тонких боковых ствола, два дорсальных и два вентральных. И вентральные и дорсальные стволы очень быстро сливаются в непарные образования, которые проходят по брюшному и спинному валикам гиподермы. Таким образом, направленных назад стволов тоже шесть, как и направленных вперед (напомним, что шесть нервных стволов типичны для турбеллярий). В руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что спинной нервный ствол не начинается от окологлоточного кольца, а формируется из отростков нейронов брюшного ствола. Продольные нервные стволы соединяются кольцевыми или полукольцевыми комиссурами. Можно констатировать, что нервная система немотод представляет собой видоизмененный ортогон, а центральная часть их нервной системы является ортогонным мозгом. Спинной нервный ствол нематод является двигательным, брюшной - одновременно и чувствующим, и двигательным, боковые стволы - чувствующими.

Органы чувств не отличаются разнообразием: в основе каждого чувствительного образования лежит чувствующая клетка (или несколько сближенных клеток) с отходящими от них неподвижными, одетыми кутикулой ресничками. Осязательные сосочки и щетинки расположены в передней части тела и в районе полового отверстия. Хеморецепторную функцию у представителей подкласса Secernentea выполняют видоизмененные кожные железы - фазмиды, расположенные в задней части тела. И у Secernentea и у представителей подкласса Adenophorea представлены так называемые амфиды, расположенные на переднем конце тела. Амфиды имеют вид небольших карманообразных углублений. На дне таких углублений находятся механо- и хеморецепторы. Светочувствительные органы у нематод встречаются редко и представлены главным образом у свободноживущих морских нематод.

Выделительная система. Главную роль в процессах выделения принадлежит шейным железам, которых может быть 2 или одна. От этих железистых клеток, расположенных в передней половине тела, отходят длинные внутриклеточные каналы, залегающие в толще боковых гиподермальных валиков. Непарный выделительный канал открывается наружу одним отверстием. Если выделительных каналов два, то в области шейных желез они соединяютя коротким поперечным протоком, который и формирует общее выделительное отверстие. Выделительные каналы не имеют ресничных клеток и не являются протонефридиями. Процесс выделения, вероятно, происходит за счет диффузии: вещества, подлежащие удалению, сначала поступают в полостную жидкость, из нее - в выделительные каналы. Шейные железы могут вырабатывать и иные субстанции, например, линочный гормон или - при внекишечном пищеварении - экзоферменты .

Очень характерной чертой нематод является наличие у них нефроцитов, работающих по принципу почек накопления. Специально в отношении нематод их назывют фагоцитарными клетками. Фагоцитарных клеток у нематод четыре, но могут встречаться особи с меньшим (2-3) или большим (до 6) числом. Фагоцитарные клетки расположены на поверхности валиков гиподермы в области пищевода. Эти клетки имеют амебоидную форму, они бразуют многочисленные ложноножки, при помощи которых они захватывают из полостной жидкости твердые частицы, например бактерии или нерастворимые продукты обмена.

Половая система. Нематоды раздельнополы, причем им свойственен половой диморфизм. Самцы меньше самок, и их задний конец закручен крючком, у некоторых видов задний конец самца образует две расширенные лопасти. В очень редких случаях у нематод наблюдается гермафродитизм или способность к партеногенезу.

Исходное состояние половых органов парное, но нередко либо у самцов, либо у самок эти органы становятся непарными. Также в типовом случае один из двух половых органов направлен вперед, другой назад. Половые органы того и другого пола начинаются с участка, не имеющего просвета, в этой зоне происходят митозы, за счет чего увеличивается число оогониев или сперматогониев. У самок этот участок половой системы называется яичником, у самцов - семенником. Далее половой орган расширяется и становится трубчатым. В начальной части трубчатого отдела и у самцов и у самок располагается зона созревания, в которой происходят мейозы, и из гониев формируются гаметы. У самок трубчатая часть разделена на яйцевод и матку, впрочем, внешне границы между ними незаметны. Две матки соединяются в непарное влагалище, которое открывается непарным половым отверстием на брюшной стороне тела. Участок половой трубки самки может специализироваться как семяприемник, где хранятся сперматозоиды и происходит оплодотворение.

У самцов начальная часть трубчатой структуры называется семяпроводом, концевая - семяизвергательным каналом. Так же, как и в женском половом аппарате, внешние границы между отделами незаметны. По ходу мужской половой трубки обычно представлены дополнительные органы: семенной пузырек и предстательная железа. Семяизвергательный канал самцов впадает в заднюю часть кишки, которая получает наименование "клоака". В клоаку самцов открываются две спикулярных сумки, каждая из которых содержит спикулу, имеющую форму слабо изогнутого клинка. Имеются мышцы, обеспечивающие выдвижение спикул и их возвращение в сумку. У многих нематод в этой области имеется дополнительное кутикулярное приспособление - рулек (гибернакулюм), который направляет движение спикул при половом акте.

Оплодотворение внутреннее. Для самок некоторых видов отмечено выделение феромонов - веществ, привлекающих самцов. В ходе совокупления заднгий конец тела самца закручивается вокруг тела самки, так что отверстие клоаки самца плотно прижимается к половому отверстию самки. Самец вводит в женское половое отверстие спикулы и расширяет его, обеспечивая передачу спермы во влагалище. Оплодотворение происходит в семяприемнике. Оплодотворенное яйцо покрывается многослойной оболочкой и выводится из организма самки. Развитие яйца начинается в половых путях самки, так что отложенное яйцо содержит зародыш на разных стадиях развития. Свободноживущие нематоды откладывают несколько десятков яиц. Количество яиц у зоопаразитических видов всегда велико, но зависит от размера животного (миллиарды яиц откладывает названая выше самая крупная нематода Placentonema gigantissima). Для некоторых нематод, например, для трихинелл, для ришт характерно живорождение.

Для части зоопаразитических нематод в ходе раннего развития зарегистрировано явление диминуции хроматина. Это явление заключается в том, соматические клетки на третьем шаге дробления теряют около 85% своей ДНК. Только клетки "зародышевой линии" сохраняют полный геном.

Развитие нематод прямое, жизненный цикл всех нематод протекает однотипно: из яйца вылупляется личинка первого возраста (или самка рождает такую личинку), после линьки она превращается в личинку второго возраста, личинка второго возраста после линьки превращается в личинку третьего возраста и т.д. Всего насчитывается 4 возраста личинок, после последней линьки появлется взрослое животное. Личинки разных возрастов отличаются размерами и некоторыми другими особенностями организации. Иногда имеет место прохождение некоторых личиночных стадий под оболочкой яйца, в этом случае число личиночных стадий, имеющих самостоятельное существование, сокращается. У паразитических нематод личинки могут находиться во внешней среде или обитать в промежуточном хозяине.

Жизненные циклы паразитических нематод очень разнообразны, могут проходить без участия промежуточных хозяев или с участием таковых (разных у разных видов нематод). Общей схемы жизненного цикла зоопаразитических нематод, подобной той, что мы находили для трематод, цестод, а позднее найдем у скребней, выделить невозможно. Это означает, что паразитизм возникал у разных групп нематод неоднократно и независимо от других групп.

Из нематод наиболее значимыми паразитами человека являются аскарида - Ascaris lumbricoides, острица - Enterobius vermicularis, трихинелла - Trichinella spiralis, ришта - Dracunculus medintnsis, нитчатка Банкрофта - Wuchereria bancrofti и другие виды нитчаток, власоглав - Trichocephalus trichiurus, анкилостома - Ancylostoma duodenale и некатор - Necator americana.

Такие паразиты человека, как аскариды, ришты благодаря широкой распространенности и крупным размерам известны человеку с давних времен, а письменные упоминая о них относятся к библейским временам, эпохе Древнего Египта и античности. Заболевания слоновой болезнью также были известны с давних времен, взрослые же чери были найдены Банкрофтом в 1872 г. Анкилостомы были описаны в 1938 г. Dubini, а близкий род - некатор в 1902 г., Стайлзом. Кишечные формы трихинелл были обнаружены в 1860 г. Zenker, а мышечные капсулы были известные еще раньше.

Изучение жизненных циклов нематод отнесено на самостоятельную работу студентов. Здесь мы приведем только сведения о жизненном цикле человеческой аскариды. Половозрелые аскариды обитают в кишечнике человека (в тощей и в подвздошной кишке). Аскариды в просвете кишечника свертываются кольцом или принимают дугообразное положение, упираясь концами в противоположные стенки кишечника, что позволяет им удерживаться на определенном участке кишечника. Тем не менее, аскариды весьма подвижны и могут быть обнаружены и в других участках пищеварительного тракта. Значительная подвижность аскарид является причиной их извращенной локализации: они могут быть обнаружены в червеобразном отростке, в протоках печени, поджелудочной железы, в гортани, носовых ходах и даже в полости среднего уха.

Оплодотворенные самки откладывают яйца, которые вместе с фекалиями попадают во внешнюю среду. Яйца аскарид чрезвычайно устойчивы к неблагоприятным уловиям и могут сохранять инвазионную способность до 7 лет. Под защитой скорлупы в яйце происходит эмбриональное развитие (во влажной почве), формируется личинка I возраста, которая в яйце же претерпевает первую линьку и становится личинкой II возраста. Яйцо, содержащее личинку II возраста, становится инвазионным. Заражение человека осуществляется при случайном проглатывании такого яйца. В пищеварительном тракте человека личинки освобождаются из яйца. Личинка II возраста имеют длину 0.20 – 0.25 мм, при ширине 0.013 – 0.017 мм. Эти личинки активно проникают в стенку кишечника, а оттуда - в кровеносные сосуды. Используя кровеносную систему, личинки совершают сложную миграцию и в конце концов оказываются в легких. Невозможно удержаться и не привести звучное название пути, который проделывается личинками аскарид: "энтеро-гемато-гепато-пульмо-энтеральная миграция". В ходе миграции личинки могут попасть в большой круг кровообращения и оказаться в различных органах, включая головной мозг. Через разрывы в капиллярах личинки выходят в альвеолы легких. Личинки, обитающие в легких, питаются кровью. В легких личинки линяют еще дважды: (на пятый и на десятый дни заражения). В результате процессов роста формируется личинка IV возраста. Сформировавшиеся личинки IV возраста имеют длину 2.2 мм. Такие личинки поднимаются по дыхательным путям в гортань и в ротовую полость. Оттуда они с проглатываемой слюной и мокротой снова попадают в кишечник. От момента заражения до поступления личинки IV возраста в кишечник проходит обычно 10-12 дней (не более 15). Основные процессы роста и формирования тела взрослой аскариды совершаются в кишечнике и длятся 8-9 недель. Общая продолжительность развития аскариды от момента начала заражения до начала откладки яиц длится 10-11 недель. Общая продолжительность жизни аскариды составляет 11-12 месяцев. Половозрелая самка ежедневно выделяет свыше 200 тысяч яиц. Общая продуктивность оценивается примерно в 70 млн. яиц (на одну самку за весь период жизни). По данным Минздрава РФ в 2004 г. в целом по стране было выявлено 66 тысяч лиц, инвазированных аскаридами, из них число детей составило 46 тысяч. В этот же период показатель заражения аскаридами (зараженных лиц / на сто тысяч населения) составил в Кемеровской области 110 человек, в Томской области - 170 человек, в Дагестане - 381 человек и в Чеченской республике - 423 человека. Так что аскаридоз и в наше время является одним из наиболее распространенных гельминтозов человека.

Для более полной характеристики биологии паразитических нематод студентам целесообразно ознакомиться с некоторыми биологическими и размерными особенностями отдельных видов нематод - паразитов человека, которые приведены в таблице 3.33.1 напомним, что собственно жизненные циклы изучаются студентами самостоятельно.

Табл. 3.33.1

Биологические особенности некоторых видов

нематод – паразитов человека ¹⁾

1) В случае отсутствия данных в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.

Дополнительные материалы:

2) За счет выделения власоглавом специфических ферментов слизистая кишечника превращается в полужидкий питательный субстрат, который и поглощается гельминтом. Дополнительно власоглав поглощает кровь (в количестве 0.005 мл в сутки на каждую особь).

3) Личинки самцов трихинелл линяют в следующие сроки: первая линька - через 10 часов после поступления в кишечник, вторая – через 17 часов, третья - через 24 часа, четвертая - через 29 часов. Личинки самок трихинелл линяют в следующие сроки: первая линька - через 12 часов после поступления в кишечник, вторая – через 19 часов, третья - через 26 часа, четвертая - через 36 часов. Таким образом, самцы и самки трихинелл достигают зрелости на четвертые сутки. Ранее считалось (и до сих пор в некоторых руководствах можно встретить такие данные), что самцы трихинелл погибают сразу после копуляции, самки же после копуляции внедряются в подслизистую оболочку кишки и в лимфатические сосуды, где примерно через 8 недель отрождают личинок. В настоящее время показано, что сроки жизни самок и самцов практически одинаковы.

Количество личинок трихинелл в теле хозяина, конечно, зависит от дозы заражения и от степени сопротивляемости организма, в исключительных случаях в 1 грамме мышц обнаруживалось 2700 личинок. Для трихинелл характерно, что продолжительность инкубационного периода обратно пропорциональна тяжести патологических явлений