Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 22 страница

ТИП ГОЛОВОХОБОТНЫЕ (CEPHALORHYNCHA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов kephale - голова и rhynchos - хобот.

Особенности организации приапулид, киноринх, лорицифер и волосатиков позволили, как указывалось выше, предложить новый тип животных - Головохоботные. Мы считаем целесообразным познакомить студентов с характеристикой этого типа для того, чтобы на конкретном примере показать принципы формирования классификационных новаций.

Изложение материала, естественно, ведется в соответствии с работой В.В.Малахова и А.В.Адрианова "Головохоботные - новый тип животного царства" (1995).

"Выделение любого нового типа предполагает наличие особого, только этому типу свойственного плана строения. Елиный план строения, общий для всех головохоботных, может бывть сформулирован следующим образом:

Тело всех головохоботных червей подразделяется на два отдела: хоботной (интроверт) и туловищный. У всех современных головохоботных червей интроверт (хотя бы на личиночной стадии) способен вворачиваться внутрь туловища. Интрорверт в свою очередь подразделяется на подотделы: ротовой конус, несущий стилеты или зубы, среднюю часть, вооруженную направленными назад сенсорно-локомоторными придатками - скалидами и шейную область, лишенную придатков. Придатки интроверта расположены радиально-симметрично. На вершине ротового конуса терминально открывается ротовое отверстие, ведущее в сквозной кишечник, который заканчивается терминальным или субтерминальным анусом. Нервная система всех головохоботных червей представлена окологлоточным нервным кольцом [согласно В.Н.Беклемишеву, такой тип мозга следует оценить как ортогонный мозг], залегающим в хоботном отделе в основании ротового конуса и вентральным нервным стволом, идущим в эктодерме брюшной стороны.

Интроверт - специфическое образование, свойственное только головохоботным. Он резко отличается от выворачивающихся и выдвигающихся образований в других группах животных (хоботков, встречающихся у турбеллярий, хоботка немертин, прикрепительного хоботка скребней, выворачивающихся глоток полихет) тем, что несет в себе центральный орган нервной системы - кольцевой мозг и комплекс органов чувств, а также ротовое отверстие и передние отделы пищеварительного тракта.

Движение головохоботных осуществляется за счет выворачивания интроверта с помощью полостного давления и/или мышц-протракторов, закрепления переднего конца интроверта и последующего его вворачивания с помощью мышц-ретракторов. Дробление неспиральное, в развитии кишечника имеет место вторичноротость".

Интересующимся студентам предлагается ознакомиться с краткой характеристикой классов, отнесенных к типу Головохоботных, представленнной в таблице. Отметим, что у волосатиков типичное для цефалоринхов строение выражено на стадии личинки, которая имеет интроверт, взрослые формы интроверта не имеют, червеебразны и похожи на нематод, напомним, что синонимопм названия класса является название Nematomorpha. Существенно также упомянуть, что для волосатиков, ведущих на стадии личинки паразитический образ жизни, на всех стадиях развития характерна редуцированная пищеварительная система. Передняя кишка рудиментарна и не соединена со средней кишкой или даже вообще отсутствует, часто отсутствует и анльное отверстие. Пищеварительная система в питании никогда не участвует, единственная ее функция в этом смысле - накопление запасов питательных веществ, поступивших через кутикулу личинок. Можно также добавить, что в руководстве Рупперта и соавторов указывается, что у лорицифер от нервного кольца отходят 10 нервных стволов, из которых два средних брюшных наиболее крупные. По данным этих же авторов, у киноринх от нервного кольца отходят 8 нервных стволов, из которых наиболее крупными является пара брюшных. И в том, и в другом случае брюшные стволы несукт ганглии. Эти данные позволяют с уверенностью заключить, что нервная система головохоботных - ортогонального типа.

Табл. 3.30.1

Характеристика классов Головохоботных

Примечание: количество видов приводится по данным руководства Рупперта с соавторами.

Скребни, имеющие хоботок, способный вворачиваться и выворачиваться, тем не менее, не могут быть отнесены к головохоботным по следующим причинам. Хоботок скребней несет однородные прикрепительные крючья, а вооружение хоботка головохоботных представлено зубами и направленными назад сенсорно-локомоторными скалидами. У головохоботных центральная часть нервной системы имеет форму нервного кольца и расположена в хоботке, а у скребней центральная чать нервной системы имеет вид ганглия, расположенного в стенке хоботкового влагалища. Интроверт (хоботок) головохоботных втягивается в полость тела животного, а скребни имеют специальную сумку - хоботковое влагалище. Наконец, внутрисинцитиальная скелетная пластинка скребней коренным образом отличается от внеклеточной кутикулы головохоботных.

ТЕМА 3.37

ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТИЗМА КАК ФОРМЫ

БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СВЯЗИ.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА

Этимология. Название восходит к греческому слову parasitos - сотрапезник, прихлебатель, это слово в свою очередь составлено из двух para - возле и sitos - хлеб, пища.

Многие из рассмотренных групп как одноклеточных, так и многоклеточных животных характеризуются паразитическим образом жизни. На этом уровне изучения зоологии беспозвоночных можно сделать выводы о некоторых общих особенностях паразитизма как биологического явления (рассматривая те случаи, когда и хозяин, и паразит отностся к царству животных).

Ключевыми понятиями при изучении паразитизма являются понятия "паразит" и "хозяин". Хозяин и паразит представляют собой два сожительствующих организма. Для паразитизма как особой формы биоценотических отношений характерны следующие признаки:

- паразит и хозяин являются разноименными организмами, то есть относятся к различным видам;

- паразит и хозяин относятся к разным трофическим уровням, причем паразит потребляет (в пищу) те или иные субстанции тела хозяина;

- паразит многократно использует в пищу субстанции хозяина, не вызывая его гибели;

- в системе паразит – хозяин может быть представлена "перевернутая пирамида численности", которая проявляется в том, что в одной (на одной) особи хозяина могут обитать несколько особей (и даже десятки и сотни особей) паразита;

- паразит использует хозяина не только как источник пищи, но и как среду обитания;

- паразит может обитать только в теле (на теле) хозяина, что касается хозяина, то для него присутствие паразита не является обязательным;

- паразит патогенно воздействует на хозяина, вызывая те или иные нарушения жизнедеятельности организма хозяина;

- со стороны хозяина на организм паразита направлены разнообразные ответные защитные реакции, которые отрицательно воздействуют на паразита;

- паразиты по своим размерам всегда во много раз меньше хозяина.

Эти особенности паразитизма позволяют дать ему следующее опредление: "Паразитизм есть такая форма симбиоза двух разноименных организмов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (постоянной или временной) и источника питания и получения некоторых жизненно важных субстанций. Паразиты распознаются хозяином как нечто чужеродное и действуют на него своими секретами и соматическими субстанциями как антигены, вызывая патологические и иммунологические реакции" (Р.С.Шульц, "Основы общей гельминтологии", 1970). Студентам, вероятно, больше понравится более краткое и афористическое определение "Паразитизм - это антагонистический симбиоз".

Что касается вопроса о происхождении паразитизма, то несомненно, что в эволюции свободная жизнь предшествовала паразитизму и предками любой группы паразитических животных являются те или иные свободноживущие организмы. Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществляться несколькими путями.

Одним из случаев освоения паразитического образа жизни является заползание мелкого животного в те или иные полости крупного животного. Можно привести примеры так называемого "ложного паразитизма", при котором многоножки заползают в носовые ходы человека и живут в носовых полостях несколько дней или даже недель. То, что у многоножек является редкой случайностью (вероятно, не очень приятной самим многоножкам) у одного вида пиявок - конской пиявки Limnatis nilotica - стало нормальным образом жизни: эти пиявки проникают в начальные отделы пищеварительной и дыхательной системы крупных млекопитающих, в том числе и человека, где остаются длительное время и сосут кровь.

Одним из путей перехода к паразитизму является симбиоз типа "квартиранства". В этом случае один из партнеров, характеризующийся более мелкими размерами, находит себе убежище на теле более крупного животного. Подобные случаи распространены достаточно широко, их примером могут служить некоторые турбеллярии. Местом поселения квартиранта может быть не только наружная поверхность тела - у моллюсков квартиранты могут жить в мантийной полости, ракообразных и рыб - на жабрах, то есть таких структурах, которые постоянно связаны с внешней средой. Подобные квартиранты питаются или вполне самостоятельно (мелкими беспозвоночными) или используют остатки пищи своего "хозяина", или питаются слизью, выделяемой кожей хозяина. Вероятно, такие квартиранты в отдельных случаях (возможно, при нехватке обычной пищи) могли начать делать ранки на поверхности тела хозяина и начать потреблять его кровь и ткани, найдя себе неистощимый источник пищи. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, такие существа могут стать эктопаразитами.

Эктопаразитизм может возникнуть на базе хищничества, если в силу каких-то причин обычная пища хищников отсутствуют, и они нападают на крупные объекты. Автор этих строк лично наблюдал и испытал на себе два случая, когда насекомые, которые не используют человека в качесте пищевого объекта, нападали на человека. Первый случай наблюдался в июле 1969 г., в Яшалтинском районе Калмыкии. В условиях засухи в небольшом поселке появилось много божьих коровок Coccinella septempunctata, которые садились на кожу человека, наносили ему укусы (обычно в результате укуса выступала маленькая капелька крови) и слизывали кровь. Второй случай наблюдался также в условиях очень жаркой засушливой погоды в июне 2009 года, в микрозаповеднике биостанции ЮФУ. При проведении в микрозаповеднике экскурсии личинки кузнечиков и саранчевых прыгали на студентов (и преподавателей) и наносили легкие укусы, но не до крови. В этом случае не удалось определить, какой гастрономический интерес эти личинки испытывали к человеку. Можно предположить, что они поглощали мелкие капельки пота, возможно с очень небольшими фрагментами поверхностного слоя эпидермиса. Конечно, эти фрагментарные наблюдения не говорят о том, что божьи коровки или прямокрылые "готовятся" стать паразитами, но иллюстрируют случаи обращения к нетипичной пище, каковые в определенных условиях могли стать начальным этапом освоения паризитизма.

В отдельных случаях эктопаразитизм может вести далее к внутреннему паразитизму. Так, большинство моногеней проводят всю жизнь на жабрах рыб. Такой же образ жизни на жабрах головастиков ведут личинки лягушачьей многоустки. При зарастании жабер головастика эти личинки по наружной поверхности тела доползают до отверстия клоаки и через него мигрируют в мочевой пузырь. Процесс, который в данном случае наблюдается в ходе индивидуального развития особи, вероятно, имел место в филогенезе этого вида. Часть моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Вероятно, первоначально предковые формы обитали на жабрах, но можно предположить, что в ходе дальнейшей эволюции часть видов успешно осваивало обитание в более глубоких участках пищеварительного тракта.

Анализ организации моногеней и цестод, анализ их жизненных циклов, сравнение особенностей этих животных с особенностями строения и жизненных циклов турбеллярий позволяют предположить, что эктопаразитизм моногеней сформировался на основе квартиранства, и что в свою очередь какие-то моногении из ротовой полости и глотки перемещались в кишечник - таким мыслится происхождение цестод.

Еще одним способом перехода к паразитизму, безусловно, было случайное проглатывание мелкого организма крупным. В ряде таких случаев наблюдается, что мелкие организмы в кишечнике крупного животного не погибают, но живут некоторое время. Подобные случаи известны для амеб, жгутиконосцев, нематод и других. Можно отметить, что для вида Rhabdias bufonis, характерно правильное чередование свободноживущих поколений и поколений, обитающих в легких бесхвостых земноводных. Такой путь освоения паразитизма считается ведущим для нематод и других немательминтов.

Для трематод характерен сложный жизненный цикл с гетерогонией. Одно поколение - гермафродитное - паразитирует в организме позвоночных хозяев, где чаще всего приурочено к кишечнику или его дериватам. Два других поколения - партеногенетических - паразитируют в брюхоногих моллюсках, в полости тела, в кишечнике, в печени. Эти три поколения отличаются разным уровнем морфо-физиологического регресса. Наиболее далеко регресс зашел у спороцист, менее глубоко - у редий. Меньше всего по сравнению с исходными свободноживущими предками изменились мариты. Анализ организации разных поколений трематод, сравнение их с предковыми организмами позволяет предположить, что партенитные поколения переходили к паразитизму первыми, осваивая эндопаразитизм через квартиранство. Можно также предположить, что в течение известного эволюционного времени предки трематод имели жизненный цикл с чередованием паразитического (в моллюсках) поколения или поколений и свободноживущего поколения. Что касается этого свободноживущего поколения, то оно, вероятно, освоило переход к паразитизму с появлением на исторической арене позвоночных. Для этого поколения трематод переход к паразитизму мыслится через случайное проглатывание.

В заключение можно сказать, что завоевание паразитической экологической ниши для животных было возможно при условии наличия у них известных преадаптаций к паразитизму. В числе таковых следует отметить мелкие размеры потенциальных паразитов, устройство покровов, защищающих их от агрессивной среды кишечника хозяина (у плоских червей - тегумент, у круглых - кутикула), способность к анаэробным процессам. При прочих равных условиях, вероятно, легче осваивали паразитический образ жизни гермафродиты.

В конце настоящей темы хочется привести гимн паразитизму, который писатель Джон Апдайк, восхищенный "отрицательным обаянием" паразитов, вложил в уста одного из своих героев, под маской которого скрывался сам дьвол (роман "Иствикские ведьмы").

"Я знаю, что это отнимет гораздо больше времени, но здесь, прямо на одной странице, я наткнулся на слова "солитер" и "тарантул". Тарантул: "любой из больших волосатых пауков, которые обычно довольно медлительны, однако способны сильно кусаться, но не очень ядовиты для человека". Большое спасибо. А вот о его слабом маленьком приятели здеь же: "Каждый из многочисленных ленточных червей (из рода Taenia) паразитирует, будучи взрослым, в кишечнике человека и других позвоночных". Многочисленных запомните, не просто одно или два странных создания, засунутых в угол мироздания, а множество, множество разновидностей, ужасная мысль… Я не как остальные собравшиеся здесь, и меня всегда зачаровывали паразиты. Я имею в виду, зачаровывали в отрицательном смысле. Они размножились в таком разнообразии размеров, с одной стороны от вирусов и бактерий, таких как ваши друзья – спирохеты сифилиса, до ленточных червей десятиметровой длины и круглых червей, таких больших и толстых, что они забьют ваш большой кишечник. В кишках, вот где они лучше всего себя чувствуют, вообще-то говоря. Они повсюду во влажных нечистотах внутри чьих- нибудь кишок - вот где их гнездышко. Ты перевариваешь ради них пищу, а им даже не нужны желудки, а только рот и дырка в заднице, простите мне мой жаргон. [Оратор (или автор романа Апдайк) здесь заблуждается: если паразитический червь имеет рот, то имеется и пищеварительная система, что касается анального отверстия, то плоские черви его не имеют, а круглые имеют. Впрочем, как уже известно читателю и слушателю, цестоды и скребни не имют пищеварительной системы.] Но какова изобретательность, которую великий создатель потратил своей щедрой рукой на этих скромных чертенят. Я тут сделал кое-каие выписки их энциклопедии…Обычный кишечный круглый червь размером примерно с карандаш [здесь имеется в виду аскарида] откладывает яйца в экскременты хозяина, и этого одного вполне достаточно. Потом - не спрашивайте меня как - в мире много антисанитарии - эти яйца попадают вам в рот, и вы их волей-неволей глотаете. Они созревают у вас в двенадцатиперстной кишке, маленькие личинки проникают сквозь стенку кишки, попадают в кровенгосный сосуд и мигрируют в ващи лнгкие. Но не думаете ли вы, что они собираются там уединиться и доживать на пенсии? Никак нет, мои дорогие, эта маленькая мамаша круглого червя прогрызает себе дорогу из уютного капилляра в легких и попадает в воздушный мешок, взбирается по так называемым дыхательным путям в глотку, где вы ее снова проглатываете! – можно ли быть такими глупыми? Совершив нисхождение во второй раз, он там поселяется и становится вашим нормальным зрелым рабочим червем.

Или возьмите трогательный маленький образчик, называемый легочным глистом. Его яйца выходят наружу с мокротой, когда люди кашляют. - Оратор для наглядности откашлялся.- Когда они выводятся в пресной воде повсюду в этих паршивых городах третьего мира, то внедряются в определенный вид улиток, теперь пребывая в виде личинок этих легочных глистов, ясно? Когда они уже достаточно поживут в улитках, они выплывают и сверлят ходы в мягких тканях раков и крабов. И когда японцы или кто-то еще едят лангустов и крабов сырыми или недоваренными, как они любят делать, в них попадают эти надоедливые глисты и прогрызаются сквозь кишки и диафрагму, чтобы попасть в то же самое легкое и снова начать этот заведенный порядок. Других их этих маленьких водяных штучек, маленьких плавающих зародышей Diphyllobothrium latum, если я правильно прочел, первыми съедают водяные блохи [на самом деле, циклопы], потом водяных блох поедает рыба, а ту рыбу ест большая, и, в конце концов, на эту удочку попадается человек, и эти крошечные чудовища, вместо того, чтобы быть переваренными, прогрызают себе дорогу и быстро растут. Вот так-то, и все в том же духе, но я не хочу никому надоедать. Хотя подождите. Вам придется это выслушать. Я цитирую. Echinococcus granulosus - у этого вида зрелый червь обитает в кишечнике собак, в то время как человек является одним из нескольких хозяев для личиночной стадии. Более того, взрослый червь очень мелок, имеет размеры от 3 до 6 миллиметров. В противоположность ему личинка, известная как киста-гидатода, может быть большой, как футбольный мяч. Человек приобретает инфекцию, - послушайте! - при контакте с экскрементами зараженных собак.

Итак, здесь мы имеем, невзирая на обилие экскрементов и слюны, ЧЕЛОВЕКА, якобы сотворенного по подобию БОГА, что касается маленького эхинококка, то он есть просто остановка на пути к кишечнику собаки.

Но вы не должны думать, что паразиты не проникают друг в друга. Есть один ловкач Trichosomoides crassicauda, о котором читаем: Женская особь этого вида живет, паразитируя в мочевом пузыре крысы, а вырождающийся самец живет в утробе самки. Итак, вырождающийся, даже энциклопедия считает, что он вырождается. А что скажете вот об этом? То, что может быть определено как мочеполовой шистосоматоз, есть наблюдаемый в крови глист Schistosoma haematobium, у которого меньшая размером самка переносится в брюшной стенке или мочеиспускательном канале мужской особи [в специальном углублении на брюшной поверхности тела самца, так называемом гинекофорном канале]. В книге есть рисунок, который я хотел бы описать вам, люди добрые; рот находится в конце чего-то, похожего на палец, и эта большая присоска вместе со всем остальным напоминает банан с расстегивающейся молнией. Поверьте, это отвратительно! Итак, чтобы закончить, скажу: то, как вы себя чувствуете ко времени захода солнца прекрасным летним днем, готовясь к хорошему ужину, - вот так же чувствует себя червь, когда большой комок пережеванного месива из полупереваренного бифштекса или соблазнительных рыбешок, спускается к нему с хлюпаньем. Он такое же живое создание, как вы и я. Он такое же превосходное творение, чудесное существо, действительно созданное с любовью. Вы представили себе этот Великий Лик, склоняющийся и улыбающийся сквозь бороду, в то время как легендарные персты с их анегельским маникюром играли с окончательной тонкой настройкой сосальщика Schistosoma: вот оно, Творение".

Задание для самостоятельной работы: 1) приведите пример поведенческих защитных реакций хозяина, направленных на ограничение численности паразитов; 2) приведите пример межвидового сотрудничества, в ходе которого особь одного вида снижает численность паразитов на особи другого вида.

ТЕМА 3.38

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)

Этимология. Название происходит от латинского слова annelus - кольцо.

Преамбула. Кольчатые черви - билатерально симметричные трехслойные животные. По сравнению с предыдущими группами животных кольчатые черви представляют собой существенно новый уровень организации, что проявляется в сегментации тела, в наличии у этих животных целома - вторичной полости тела, наличии на сегментах тела локомоторных придатков - параподий и в других признаках.

Этот тип включает три главных класса Многощетинковые (Polychaeta), Малощетинковые (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea). Общая численность кольчатых червей оценивается приблизительно в 12000 видов (по другим данным - в 18000 видов). Забегая вперед, можно сказать следующее. Центральным классом Кольчатых червей является класс Многощетинковые черви, для которых характерен преимущественно морской образ жизни. От этих животных при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировался класс Малощетинковые черви. При переходе к активному хищничеству и кровососанию от малощетиковых обособился класс Пиявок, примитивные представители которых очень близки к олигохетам. Выход малощетинковых и пиявок в процессе эволюции в пресные воды и на сушу сопровождался утратой личинки трохофоры и переходом к прямому развитию. У олигохет развились адаптации к роющему образу жизни, а у пиявок - к эктопаразитизму и хищничеству.

Общий план строения тела кольчатых червей. Тело кольчатых червей состоит из простомиума (головной допасти), сегментированного туловища и пигидиума (анальной лопасти). Простомиум занимает самое переднее положение, этот отдел тела несет головной ганглий, на его поверхности располагаются органы чувств. Пигидиум занимает самое заднее положение, на нем расположено анальное отверстие. Удлиненное туловище состоит из сегментов. Первый сегмент, следующий за простомиумом, несет на себе рот и именуется перистомиумом. Статус перистомиума не может считаться окончательно определенным: его можно рассматривать как сегмент особого рода, возникающий из особой части тела трохофоры, как видоизменившийся первый туловищный сегмент, или, наконец, как результат срастания двух, или, может быть, большего числа сегментов (см. ниже, в разделе, посвященном формированию плана организации кольчатых червей и в теме 3.34). Если не брать в расчет перистомиума, то сегменты в исходном плане организации аннелид представлены морфологически сходными единицами, располагающимися последовательно друг за другом. Снаружи сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Каждый сегмент в исходном случае имеет определенный набор одинаковых органов: параподии, целомические мешки и целомодукты, ганглии и отходящие от них нервы, нефридии, гонады.

Сегментированное тело, таким образом, состоит из последовательно расположенных компартментов. Физиологические процессы в каждом из них могут протекать относительно независимо друг от друга. Сегментация, подобно многоклеточности или колониальности, заложила основу для региональной специализации сегментов. Региональная специализация сегментов может быть реализована за счет трех процессов. В первом случае определенные органы развиваются в опредленных сегментах и отсутствуют в остальных, например, гонады могут быть расположены только в задних сегментах. Во втором случае соответствующие органы развиты во всех сегментах, но в разных сегментах они морфологически и функционально дифференцированы. В третьем случае региональная специализация может возникать в результате слияния сегментов. В зависимости от того, выражена ли специализация сегментов, кольчатые черви могут быть представлены гомономными формами, для которых характерно одинаковое строение сегментов по всей длине тела, и гетерономными формами, у которых строение сегментов отличается. В любом случае некоторые органы кольчатых червей проходят через все сегменты (пищеварительный канал, кровеносные сосуды, нервные стволы, мускулатура). Благодаря этому набор одинаковых или неодинаковых сегментов превращается в целостный индивидуализированный организм.