Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 23 страница

Так как сегментация тела является определяющим признаком организации кольчатых червей, целесообразно уже на этом этапе знакомства с ними рассмотреть формирование сегментированного тела в онтогенезе на примере многощетинковых червей (у олигохет и пиявок в связи с пресноводным или наземным образом жизни развитие проходит под оболочкой яйца, а свободная личинка отсутствует).

Формирование плана строения кольчатых червей в ходе онтогенеза. Дробление яйцеклетки полное, спиральное и детерминативное (то есть, судьба каждого бластомера определяется очень рано, это обстоятельство позволяет "маркировать" бластомеры и устанавливать происхолждение различных структур взрослого животного). В результате двух первых делений возникает 4 одинаковых бластомера, которые обозначаются буквами A, B, C, D. Затем эти четыре клетки делятся наклонной бороздой на 4 верхние мелкие и 4 нижние крупные клетки. Формируется квартет микромеров и квартет макромеров. Микромеры обозначаются символами 1a, 1b, 1c, 1d (в соответствии с тем, от какого бластомера они отделились), а макромеры - 1A, 1B, 1C, 1D. Дальнейшее дробление состоит в отделении новых квартетов микромеров, которые, естественно, маркируются символами 2, 3, 4 (a – d). Кроме того, делятся клетки ранее образовавшихся квартетов. На этой стадии определена судьба всех бластомеров: из микромеров первых трех квартетов (и их потомков) образуется эктодерма животного, клетка 4 d даст начало большей части мезодермы зародыша, все остальные микромеры четвертого квартета и все макромеры дают энтодерму.

После завершения формирования целобластулы происходит инвагинация и возникает гаструла. В некоторых случаях бластула устроена по типу стерробластулы, тогда инвагинация совершается путем эпиболии. В гаструле четко различимы анимальный (аборальный) и вегетативный (оральный) полюса. Через два эти полюса проходит главная ось, которая, конечно, является абстракцией и в строении реального животного не выражена.

Бластопор размещается на оральном (вегетативном) полюсе, первоначально он имеет вид небольшого отверстия. Далее следует кратковременное состояние вытягивания бластопора в обе стороны от его первичного положения, так что какое-то время бластопор оказывается щелевидным, причем эта щель расположена симметрично главной оси зародыша. Эта стадия длится недолго. Следующим этапом является зарастание бластопора на большей его части, так что от него остаются два симметрично расположенных отверстия: рот и анус (часто бластопор замыкается сзади наперед, тогда анальное отверстие образуется заново, однако место его образования соответствует заднему краю бластопора). Таким образом возникает сквозной кишечник, пока все еще симметричный относительно главной оси. Далее путем впячивания эктодермальных клеток происходит развитие эктодермальной глотки. В ходе этого процесса впячиванию подвергается большое количество клеток, за счет этого процесса рот сдвигается к экватору зародыша, и кишечник утрачивает симметричное расположение.

Эмбриональное развитие полихет завершается формированием личинки трохофоры. Тело трохофоры имеет форму короткой груши, обращенной своей сферической частью вверх, а суженой частью вниз. Еще более правильным будет сравнение тела трохофоры с игрушкой - волчком.

В теле трохофоры выделяются верхнее (переднее) полушарие и нижнее (заднее) полушарие, которое, впрочем, своей формой не вполне оправлывает название "полушарие". В теле трохофоры хорошо выражены аборальный и оральный полюса, что делает возможным определение положения главной оси. Положение аборального полюса трохофоры маркируется чувствительным теменным султаном ресничек, сидящих на группе специализированных клеток - теменной пластинке, положение орального полюса маркировано анусом. Несколько выше экватора трохофоры впереди рта расположен сильно развитый предротовой ресничный пояс - прототрох, позади рта расположен менее сильно развитый послеротовой ресничный пояс - метатрох, впереди ануса расположен пучок ресничек - телотрох.

Между кишечником и стенкой тела расположена первичная полость тела, в ней по бокам кишечника лежит пара протонефридиев. В области бластопора трохофоры лежит небольшая группа клеток эктомезенхимы, эти клетки формируют слабо развитую мускулатуру трохофоры. В полости тела трохофоры расположены также две полоски целомической мезодермы, которые развиваются из двух клеток мезобластов (их часто также называют телобластами), которые в свою очередь являются потомками ранее упомянутой клетки 4 d.

Трохофоры части видов питаются мельчайшими частицами (живыми или мертвыми), взвешенными в воде. Для трохофор таких видов характерен длительный период жизни в планктоне. В других случаях трохофоры несут в своем теле запасы желтка и не питаются, срок жизни таких трохофор короток.

Трохофора какое-то время плавает, а затем начинается ее метаморфоз. Переднее (верхнее) полушарие трохофоры формирует тентакулы и пальпы, а также другие органы и постепенно превращается в простомиум. Околоротовой отдел трохофоры перестраивается в перистомиум, характерным признаком этого сегмента является наличие ротового отверстия. Дискуссионным является, как уже указывалось, вопрос о гомологии перистомиума туловищным сегментам, имеются данные, говорящие в пользу такой гомологии (например, наличие на нем щетинок и параподий у представителей семейства Nerillidae), но также имеются данные, говорящие против такой гомологии - происхождение его из околоротовой зоны.

Нижнее (заднее) полушарие трохофоры растет. Вытянувшееся нижнее полушарие практически синхронно подразделяется на несколько (3 – 13) сегментов, которые называются ларвальными сегментами. Сегментация начинается с эктодермальных структур: на поверхности тела формируются метамерно расположенные пучки щетинок, затем формируются параподии. Сегментация может ограничиваться только органами эктодермального происхождения, однако может охватить и полость тела и внутренние органы. Две полоски целомической мезодермы формируют в ларвальных сегментах вторичную полость тела (процесс этот будет описан позднее). Самый задний конец нижнего (заднего) полушария (область анального отверстия и телотроха, если он имеется) пребразуется в пигидиум. Организм, завершивший эти процессы, называется метатрохофорой. Необходимо отметить чрезвычайно важное обстоятельство: направление роста заднего полушария сначала перпендикулярно главной оси трохофоры. Параллельно с процессом роста происходит процесс, названный В.Н.Беклемишевым "регуляцией осей". Этот процесс заключается в том, что направление роста этого полушария постепенно изменяется: вследствие более быстрого роста спинной стороны, образовавшийся вырост загибается книзу, и продольная ось будущего животного приближается к главной оси личинки.

Некоторые виды кольчатых червей на этом этапе завершают свой метаморфоз, дальнейшие процессы развития сводятся к росту, формированию различных органов, в том числе и половых. Тело таких организмов в течение всей жизни состоит из простомиума, пигидиума и небольшого количества ларвальных сегментов. Такие организмы получают название олигомерных аннелид.

У большинства аннелид метаморфоз с образованием ларвальных сегментов не прекращается. У этих животных между последним ларвальным сегментом и пигидиумом формируется зона роста, в которой происходит активное размножение клеток и их дифференцировка, за счет чего в этой зоне последовательно, один за другим, формируются постларвальные сегменты. При закладке каждого следующего сегмента зона роста и пигидиум смещаются назад. Количество постларвальных сегментов у одних групп не фиксировано строго, у других - строго определено, но в общем многочисленно (десятки и даже сотни). Тело таких организмов в течение всей жизни состоит из простомиума, перистомиума, небольшого количества ларвальных сегментов, большого количества постларвальных сегментов и пигидиума. Такие организмы получают название полимерных аннелид. Большинство аннелид относится именно к полимерным видам. В каждом постларвальном сегменте формируется свой участок вторичной полости тела, в каждом из них развивается типовой набор органов. Простомиум и пигидиум, как видно из изложенного, не равнозначны туловищным сегментам, во-первых, по своему положению самой передней и самой задней структуры тела, во-вторых, потому, что их формирование в ходе онтогенеза отличается от способа формирования туловищных сегментов.

Задание для самостоятельной работы: охарактеризовать разницу в способе и времени формирования, ларвальных и постларвальных сегментов полимерных аннелид.

Формирование целома в ходе онтогенеза. Как уже указывалось ранее, в области развития ларвальных сегментов формируются две полоски целомической мезодермы, лежащие по бокам от кишечника. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на группы клеток, расположенные попарно в каждом ларвальном сегменте. Эти группы клеток вначале компактны, затем клетки расходятся так, что формируется пузырек или небольшой мешочек, внутри которого находится полость. Эта полость является зачатком целома, а ограничивающая ее клеточная стенка является стенкой целома. Обычно вся зародышевая мезодерма, возникшая из бластомера 4 d, расходуется на формирование целома ларвальных сегментов. Следует еще раз подчеркнуть, что расчленение мезодермальных полосок в ларвальном теле происходит не самостоятельно, а под влиянием метамерного строения эктодермальных органов. Формирующийся целом может стать метамерным в ходе своего образования, на более поздних этапах развития или в течение всей жижни оставаться лишенным метамерии.

При формировании в зоне роста постларвальных сегментов также закладываются мезодермальные полоски (которые формируются из эктомезенхимы), при последовательном отделении сегментов в каждый из них отделяется по паре целомических зачатков, превращающихся в мешочки. В каждом сегменте парные целомические мешочки разрастаются, вытесняя собой первичную полость тела. Правый и левый мешочки каждого сегмента встречаются в середине тела над кишкой и под кишкой. За счет этого процесса формируются так называемые мезентерии, или брыжейки. Следующие друг за другом стенки мешков соседних сегментов соприкасаются своими стенками (передняя стенка одного сегмента с задней стенкой предыдущего), за счет этого процесса формируются поперечные септы между полостями соседних сегментов - диссепименты. В ходе этого процесса остаются небольшие участки первичной полости тела, которые благодаря развитию целома канализируются, получают правильное расположение. Совокупность таких участков составит кровеносную систему кольчатых червей. Отметим еще раз, что целом формируется в туловищных сегментах, но не образуется в простомиуме и пигидиуме, это еще раз подчеркивает специфичность простомиума и пигидиума, их несопоставимость с туловищными сегментами. Можно также добавить, что целом постларвальных сегментов в исходном состоянии всегда сегментирован (хотя у части видов диссепименты могут быть неполными или даже вообще исчезать), что касается целома ларвальных сегментов, то он может быть исходно несегментированным или сегментированным.

Строение целома кольчатых червей. Функции целома. Для плезиоморфного состояния целома характерно, что в каждом сегменте тела симметрично залегают два целомических мешка. Правый и левый целомические мешки каждого сегмента отделены друг от друга мезентериями. Целомические мешки соседних сегментов отделены друг от друга диссепиментами, положение диссепиментов соответствует положению перетяжек на поверхности тела. Каждый диссепимент и каждый мезентерий соответственно способу своего образования состоят из двух слоев целомического эпителия (целотелия) и тонкого слоя соединительной ткани между ними. В исходном состоянии каждый целомический мешочек имеет проток - целомодукт, открывающийся во внешнюю среду, однако целомодукты могут и утрачиваться.

Такое плезиоморфное состояние характерно для таких кольчатых червей, которые движутся с использованием подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела. У червей, использующих другие способы движения, диссепименты и мезентерии могут быть тонкими, неполными или редуцироваться, что особенно часто наблюдается у мелких червей. Особое изменение характерно для целома пиявок.

Эпителий, выстилающий целом - целотелий, образован или эпителиально-мускульными клетками или плоскими эпителиальными клетками. Клетки целотелия несут реснички, однако в ряде случаев реснички могут и исчезать.

Стенка целомического мешка, прилежащая изнутри к наружной стенке тела, называется париетальным листком целома или соматоплеврой, стенка целомического мешка, прилежащая снаружи к стенке кишечника, называется висцеральным листком целома или спланхноплеврой. Целотелий париетального листка целома формирует мышцы стенки тела. Целотелий висцерального мешка целома формирует мышцы кишечника. Целотелий диссипементов и мезентериев формируют мышцы диссепимент, мышцы кровеносных сосудов. Висцеральный листок целома в отдельных участках формирует хлорагогенные клетки, покрывающие поверхность кишки и/или сосудов. Хлорагогенная ткань синтезирует и запасает гликоген и жир, в ней происходит обезвреживание токсинов, синтезироуется гемоглобин, осуществляется синтез мочевины и аммиака.

В целоме циркулирует целомическая жидкость, циркуляция осуществляется отчасти за счет работы ресничек, которымо снабжены клетки целотелия, отчасти за счет сокращения мышц стенки тела. При целостных диссепиментах и мезентериях циркуляция целомической жидкости оказывается локальной, при полной или частичной редукции их -циркуляция целомической жидкости охватывает часть тела или все тело. В целомической жидкости взвешены целомоциты. Эти клетки участвуют в реализации защитных реакций организма (фагоцитоз микроорганизмов, иммунные реакции, заклеивание ранок), иногда в газообмене.

Функции целома многообразны, у данной группы кольчатых червей или в конкретных сегментах целом может выполнять различные функции. Главными из них, кроме уже названной структурной, являются опорная, транспортная, половая. Эта последняя выражаентся в том, что половые железы размещаются на стенках целома, в целоме часто проходит созревание половых продуктов, наконец, нередко половые продукты выходят во внешнюю среду через целомодукты.

Кровеносная система. У кольчатых червей циркуляторные системы представлены вторичной полостью тела и кровеносной системой, которая формируется за счет канализации первичной полости тела, что осуществляется в хорде формирования целома. Стенки целома являются структурной предпосылкой для первичных кровеносных сосудов. Формирование спинного и брюшного продольных сосудов происходит тогда, когда дорсальнее и вентральнее кишечника стенки двух целомических мешков формируют спинной и брюшной мезентерии, между которыми остается локальное свободное пространство. Точно так же две контактирующие стенки предыдущего и последующего целомических мешков, образующие диссепименты, являются основой для создания поперечных (кольцевых) кровеносных сосудов. Степень развития кровеносной системы кольчатых червей коррелирует со степенью развития диссепимет и мезентериев целома. Если эти структуры слабо развиты, то кровеносные сосуды редуцированы или даже вообще отсутствуют. Отсутствует кровеносная система у всех олигомерных кольчатых червей.

Кровеносные сосуды кольчатых червей представляет собой заполненные жидкостью каналы, в исходном состоянии сосуды не имеют собственных стенок и ограничены целотелием или целотелием с одной стороны и базальной мембраной эпителия с другой стороны. Однако часто, особенно у магистральных сосудов за счет целотелия формируется собственная стенка сосуда, которая включает не только эпителиальные, но и мышечные компоненты.

Кровеносная система кольчатых червей включает главные сосуды большого калибра, отходящие от них более мелкие сосуды, направляющиеся к органам, эти последние в органах и тканях распадаются на систему капилляров. Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам.

Главные сосуды кровеносной системы таковы:

- Брюшной сосуд, лежащий внутри брюшного мезентерия вдоль всего тела, кровь в нем движется назад.

- Спинной сосуд, лежащий внутри спинного мезентерия. В большинстве случаев спинной сосуд способен к пульсации, за счет которой кровь в этом сосуде движется вперед. В передней части тела спинной сосуд разветвляется на две части, которые огибают пищевод и на вентральной стороне тела сливаются в брюшной сосуд.

- Метамерные сосуды, расположенные в каждом сегменте. Эти сосуды делятся на поперечные и кольцевые. Кольцевые сосуды - соответственно своему названию - имеют вид полного кольца и соединяют спинной и брюшной магистральные сосуды. Поперечные сосуды не составляют полного кольца, они от магистральных сосудов направляются к стенке тела, параподиям или каким-либо другим органам, где разбиваются на систему капилляров (после объединения капилляров в более крупные сосуды кровь по ним возвращается в какой-либо из продольных сосудов).

- Околокишечный плексус, образуется между эпителием кишки и висцеральным целотелием, имеет вид системы разветвленных канальцев или околокишечного синуса.

У части видов имеются более мелкие сосуды, например, продольные подкишечный, субневральный, околоневральные сосуды.

Циркуляция крови обеспечивается сокращением мышц тела и мышц кровеносных сосудов (если они возникают). У части видов определенные участки определенных сосудов приобретают сравнительно мощный мышечный слой и способность к пульсации. Пульсация этих сердец (сердца) обеспечивает циркуляцию крови.

Как уже указывалось, по спинному сосуду кровь движется вперед, по брюшному - назад. В остальном схема кровотока варьирует у разных представителей.

Локомоторные придатки. У представителей класса Многощетниковых червей на боковых поверхностях тела имеются выросты параподии (термин "параподии" - означает похлжие на ноги). Параподии расположены сегментарно, по паре на каждый сегмент. Через параподию проходят закономерным образом расположенные щетинки, которые имеют разное устройство. В большинстве случаев параподии всех сегментов устроены одинаково и участвуют в передвижении. В пределах многощетинковых червей известны несколько вариаций строения и функции параподий, вплоть до их редукции. У малощетинковых червей параподии отсутствуют, но щетинки сохраняются и участвуют в передвижении животных. Наконец, у пиявок отсутствуют и параподии, и щетинки, только у представителей одного вида щетинки сохранились на передних пяти сегментах тела (в самое последнее время описан еще один вид пиявок со щетинками).

Нервная система. Центральная нервная система кольчатых червей представлена двумя церебральными или надглоточными ганглиями, которые в большинстве случаев сливаются в непарное образование, расположенными в простомиуме, а также двумя брюшными нервными стволами. Анализ организации нервной системы полихет обнаруживает, что у части видов брюшные нервные стволы не имеют обособленных ганглиев (часть видов Eunicimorpha), у части видов ганглии слабо обособлены (Aphroditidae), однако у громадного числа аннелид брюшные стволы полностью ганглионизированы. В этом случае в каждом сегменте имеется пара ганглиев, Таким образом, в исходном состоянии для полихет характерны именно брюшные нервные стволы, в которых не выражена концентрация нервных элементов. В ходе эволюции происходит концентрация нервных элементов - формирование ганглиев. Концентрация элементов нервной системы является основным направлением эволюции нервного аппарата и прослеживается во всех группах многоклеточных. Концентрация нервных клеток обеспечивает эффективную связь между ними и - как следствие – возможность усложнения нервной деятельности. Ганглии включают тела нейронов, расположенных по периферии, и центральный нейропиль, представляющией собой сложную совокупность отростков нейронов.

Подводя итог, следует сказать, что у огромного большинства аннелид нервная система представлена надглоточным ганглием, лежащим в простомиуме, и совокупностью парных сегментарных ганглиев. Передняя пара сегментарных ганглиев нередко крупнее остальных, эти ганглии носят название "подглоточных ганглиев". Эта пара ганглиев соединяется с надглоточным ганглием окологлоточными коннективами. Может быть, следует еще раз уточнить, что подглоточные ганглии расположены в переднем туловищном сегменте. Если у аннелиды имеется перистомиум (возникший в результате срастания нескольких сегментгов) то подглоточные ганглии локализованы в перистомиуме, в этом случае они имеют сложное строение и возникают как результат объединения ганглиев сегментов, вошедших в состав перистомиума, такая ситуация характрна, например, для нереисов). Парные ганглии каждого сегмента соединены между собой поперечными комиссурами, ганглии разных сегментов - продольными коннективами. Такое строение нервной системы обозначается как "брюшная нервная лестница". Одним из направлений эволюции нервной системы кольчатых червей является сближение сегментарных ганглиев, комиссура, их соединяющая, укорачивается и нервная система принимает вид брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка выглядит как нервный ствол с утолщениями, однако путем дополнительных исследований (например, на поперечных срезах) всегда можно различить парность ганглиев и парность коннективов.

У небольшого числа кольчатых червей туловищная часть нервной системы залегает в эпидермисе, что считается плезиоморфным признаком, в большинстве случаев она погружена под покровы. Имеются виды, у которых брюшные нервные стволы (ганглии) лежат в толще кольцевых мышц, виды, у которых они лежат между кольцевыми и продольными мышцами, виды, у которых они лежат в толще продольных мышц. У большинства же кольчатых червей эта часть нервой системы лежит в целоме или между двумя листками мезентерия. Что касается надглоточного ганглия, то он примыкает к эпидермису спинной стороны простомиума. Наконец, еще одной эволюционной тенденцией является тенденция ганглиев соседних сегментов к слиянию, так иногда состав подглоточных ганглиев усложняется за счет присоединения ганглиев нескольких соседних сегментов.

Каждая пара сегментарных ганглиев является "мозгом" данного сегмента. От сегментарных ганглиев отходят в противоположные стороны сегментарные нервы (обычно их 3-4 пары). Сегментарные нервы, достигнув стенки тела, проникают в нее, отклоняются в дорсальном направлении и полностью или почти полностью опоясывают сегмент. Сегментарные ганглии иннервируют мускулатуру стенки тела и сенсорные структуры соответствующего сегмента.

У кольчатых червей одно мышечное волокно (одна клетка) иннервируется несколькими нервными отростками (полинейронная иннервация). Скорость и сила сокращения определяется суммарным действием всех нейронов. Каждый же нейрон по отдельности вызывает специфический, только ему присущий ответ.

В продольных нервных стволах большинства кольчатых червей имеются гигантские аксоны большого диаметра. Большой диаметр этих аксонов обеспечивает быстрое проведение импульса (20 м/с). Ответвления гигантских аксонов отхордят к продольным мышцам. Гигантские аксоны задействованы только в защитной реакции молниеносного укорачивания тела. Сенсорные структуры кольчатых червей будут описаны при описании отдельных классов.

Формирование нервной системы кольчатых червей. Весьма показательно формирование нервной системы кольчатых червей в ходе онтогенеза. При описании трохофоры упоминалось о теменном султане ресничек на аборальном полюсе и теменной пластинке из нескольких эктодермальных клеток, лежащей под этим образованием. В ходе метаморфоза трохофоры часть клеток этой теменной пластинки погружается под покровы и превращается в нервный центр. Анализ проихождения и строения этого нервного образования показывает, что он - по крайней мере частично - гомологичен эндону турбеллярий - нервному центру, который возникает как нервный центр органа равновесия. От этого нервного центра отходит несколько меридиональных стволов, соединенных одной или несколькими кольцевыми комиссурами. Совокупность меридиональных стволов и кольцевых комиссур соответствует ортогону. Большинство меридиональных стволов представлено только в пределах верхнего полушария трохофоры, в нижнее полушарие переходят только два меридиональных ствола. Здесь они соединяются с особым нервным образованием нижнего полушария трохофоры - сплетением, которое кольцом окружает рот и анус - циркумбластопоральным кольцом. Такая нервная структура не свойственна ни турбелляриям, ни гребневикам, но может быть сопоставлена с нервным сплетением ротового диска коралловых полипов, окружающим их щелевидный рот. В ходе метаморфоза трохофоры удлиняется ее нижнее полушарие, соответственно этому удлиняется, вытягиваясь, циркумбластопоральное кольцо. За счет такого вытягивания формируются длинные брюшные нервные стволы. Как уже упоминалось, у части полихет представлены брюшные нервные стволы без обособленных ганглииев. В дальнейшем ходе эволюции происходит ганглионизация нервных стволов. Эндон трохофоры превращается в надглоточный ганглий (или два ганглия). Большая часть ортогона исчезает, от него сохраняются только два меридиональных ствола, идущие от эндона (расположенного в верхнем полушарии трохофолы) к началу брюшных стволов или к первой паре ганглиев брюшной нервной лестницы (нижнее полушарие). Эти меридиональные стволы становятся окологлоточными коннективами дефинитивной нервной системы аннелид.

Стенка тела. Стенка тела кольчатых червей состоит из тонкой волокнистой коллагеновой кутикулы (выделяется эпителием), железистого однослойного эпителия, слоя соединительной ткани разной толщины и мускулатуры, включающей наружный слой кольцевых мышц и более глубоко лежащий слой продольных мышц. Мускулатура пиявок содержит еще слой диагональных мышц. Напомним, что мускулатура стенки тела возникает из париетальной стенки целома. Самую внутреннюю часть стенки тела червей составляет слой целотелия - париетальный листок целома. Для кольчатых червей характерно наличие щетинок (исключением являются большинство пиявок). Каждая щетинка формируется внутри небольшого мешковидного образования - фолликула, причем собственно щетинка выделяется одной клеткой - хетобластом, которая лежит на дне фолликула. Материал щетинки (разновидность хитина) откладывается на поверхности длинных микроворсинок, микроворсинки позднее отмирают, так что внутри щетинки оказываются полые каналы (на поперечном разрезе щетинка оказывается похожей на дуршлаг). Большая часть щетинки выступает наружу, в основание ее находится внутри фолликула. Основание щетинки соединено с мелкими мышцами, сокращение которых приводит щетинку в движение. Щетинки, расположенные на верхней стороне тела, выполняют защитную функцию, щетинки, расположенные в параподиях, участвуют в передвижении. Расположение щетинок, детали их строения и расположения, естественно, варьируют у разных видов кольчатых червей и служат важным диагностическим признаком.

Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчатых червей сквозная и представляет собой прямую трубку. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на первом туловищном сегменте, и заканчивается анальным отверстием, рапсположенным на пигидиуме. Кишка пронизывеает диссепименты и поддерживается спинным и брюшным мезентериями. Как и у всех многоклеточных со сквозным кишечником, кишка разделена на переднюю, среднюю и заднюю части. Почти всегда часть передней кишки специализирована и разделена на глотку и пищевод. Строение пищеварительной системы во многом определяется характером питания соответствующей группы.

Дыхание. Чаще всего специализированной дыхательной системы нет, кислород поглощается все поверхностью тела. У части многощетинковых червей появляются специализированные дыхательные образования, представленные водоизмененными частями параподий или выростами стенки тела. Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином, гемэритрином, и хлорокруорином (в последнем случае - кровь зеленая). Дыхательные пигменты могут быть связаны с кровяными тельцами или быть растворенными в плазме.

Выделительная система. Выделительные органы многощетинковых червей представлены сегментарными органами: прото- или метанефридиями. У многощетинковых червей нефридии объединятся с целомодуктами, образуя комплексные органы - нефромиксии. Более подробно выделительная система описывается при характеристике отдельных классов аннелид.

Половая система у разных классов организована различно и будет подробее охарактеризована позднее.

Развитие. У многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом, чрезвычайно характерна личинка особого типа - трохофора, ее формирование и особенности метаморфоза описаны выше. У малощетинковых червей и пиявок развитие прямое.

Возможное происхождение кольчатых червей. Согласно наиболее распространенному взгляду кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. В свете представлений о фагоцителле как общем предке всех многоклеточных животныхсчитается, что кольчатые черви, (а также другие представители трохофорных животных - членистоногие и моллюски) взяли начало от фагоцителл второго уровня, тех, которые сформировали рот и пищеварительную полость. Оседание происходило на оральную сторону, на которой эти существа и стали ползать, собиря пищу со дна. Этот эволюционный путь привел к развитию особой оральной стороны тела, которая не выражена у других билатеральных животных, но физиологически соответствует брюшной стороне тела турбеллярий и других низших червей. Рот первоначально представлял длинную щель, протянутую вдоль всей оральной стороны. Позднее рот на большем своем протяжении зарос, передняя часть первичного рта превратилась в дефинитивный рот животного, задняя его часть - в анальное отверстие. Вытягивание тела в оральной плоскости привело к развитию нового отдела нервной системы - брюшной нервной лестницы, которая возникала на базе нервного сплетения вокруг рта. Существенным моментом эволюции группы была эпителизация периферии ческого фагоцитобласта, за счет чего сформировалась вторичная полость тела. Дальнейшая эволюция в сторону кольчатых червей (и членостоногих) шла путем сегментации первично нерасчлененного тела. Предковые группы, вероятно, имели на протяжении тела несколько пар однотипных органов, например нефридиев. Деятельность подобных нескольких органов более эффективна при равномерном распределении их по длине тела (примером может служить расположение боковых ответвлений кишечника у турбеллярий и немертин, расположение терминальных клеток протонефридиев). Подобное распредление однотипных органов или "метамерия упорядочивания" (выражение В.Н.Беклемишева) проявляется в формировании и строении ларвального тела кольчатых червей. Что касается формирования постларвального тела этих червей, то оно, скорее всего, возникло в результате недоведенного до конца бесполого размножения типа паратомии. Этот процесс своим явственным следствием имел увеличение размеров червей, возможно, что в тот период эволюции этой группы экологическое преимущество получали более крупные формы. Планы строения олигомерных и полимерных кольчатых червей были унаследованы в ходе дальнейшей эволюции членистногими. Отметим, однако, что самые последние данные молекулярной систематики говорят против родства аннелид и членистоногих.