Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 26 страница

Кровососущая конская, или нильская, пиявка Limnatis nilotica обитает в источниках и начинающихся от них небольших водоемах. При питье человеком или другими крупными млекопитающими (лошадьми, ослами, буйволами, верблюдами, свиньями, крупным рогатым скотом, собаками и др.) воды из подобных водоемов попадает в рот, а оттуда - в начальные отделы пищеварительной или дыхательной системы. Здесь пиявка прикрепляется задней присоской к слизистой и начинает сосать кровь. Паразитирование этого вида может привести к смерти пораженного животного или человека.

Средняя длина этой пиявки 6 – 8 см, максимальная 10 – 12 см. Челюсти этого вида более слабые, чем у медицинской пиявки, количество зубчиков (32 – 50) вдвое меньше, и они более тупые. Поэтому эти пиявки не могут прокусить кожу, но прокусывают слизистую. Пребывание пиявки в организме млекопитающего длится несколько недель, после чего при очередном потреблении воды пиявка покидает тело хозяина. Размножение пиявок происходит в водоеме. Продолжительность жизни этого вида, вероятно, составляет несколько лет, также вероятно, что на протяжении жизни нильская пиявка несколько раз паразитирует и несколько раз размножается. В Европе этот вид встречается в Португалии и Испании, в Болгарии и бывшей Югославии, на Сицилии и Сардинии. В границах бышего СССР эти пиявки распространены в Закавказье, Туркмении и Таджикистане. Из других регионов распрстранена в Африке и передней Азии.

Дыхательная система. Как правило, газообмен осуществляется через поверхность тела. У очень немногих видов на поверхности тела имеются выросты, выполняющие функцию газообмена. Пиявки, сидящие на субстрате, время от времени совершают дыхательные движения (качаются от стороны в сторону или ундулируя, как и при плавании, но не отрываются от субстрата). Такие движения способствуют поступлению к телу животного новых порций воды с большим количеством кислорода.

Выделительная система. Выделительная система пиявок метанефридиального характера, но своеобразно видоизменена. Метанефридии, естественно, расположены метамерно, по два на сегмент, но не во всех сегментах (например, у медицинской пиявки 17 пар метанефридиев, расположенных в средней трети тела). Метанефридий представляет собой довольно длинный канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. В этот канал могут впадать более мелкие, также внутриклеточные, канальцы. Наружные отверстия метанефридиев расположены на брюшной стороне сегментов, у многих видов канал перед наружным отверстием расширяется, образуя мочевой пузырь.

Каналы метанефридиев пиявок на своем внутреннем конце замкнуты слепо, подобный признак характерен только для пиявок. К слепому внутреннему концу канала примыкает мерцательная воронка. Эта последняя лежит в поперечном лакунарном целомическом канале. Напомним, что в типичном случае метанефридий начинается мерцательной воронкой, которая, сужаясь, переходит в канал метанефридия. Вероятно, у пиявок произошло разобщение канала метанефридия и его мерцитаельной воронки. Считается, что вода с растворенными в ней веществами фильтруется в канал метанфридия. При дальнейшем прохождении фильтрата по каналу происходит реабсорбция ряда веществ. Готовая моча накапливается в мочевом пузыре (если он имеется) и выделяется наружу. Что касается мерцательных воронок, то в них содержатся целомоциты (амебоидной формы), которые поглощают инородный материал и обломки клеток. Использованные целомоциты здесь же, в воронке, разрушаются, а вещества, подлежащие удалению, вероятно, осмотическим путем через двойной эпителиальный слой попадают в канал метанефридия.

Нервная система и органы чувств. Нервная система пиявок в целом устроена по типичному плану, то есть включает надглоточные ганглии, окологлоточные коннективы и брюшную нервную цепочку. Отличиями нервной системы пиявок являются: 1) расположение надглоточных ганглиев в VI сегменте (напомним, что для представителей подтипа Поясковых характерно смещение надглоточных ганглиев назад, в один из передних туловищных сегментов); 2) образование за счет ганглиев сегментов присосок ганглиозных масс.

Органы чувств пиявок представлены несколькими парами глазков, устроенных по типу пигментных бокалов (количество глазков специфично для опредленной группы) и папиллами. Эти последние расположены в ряд на среднем вторичном кольце сегмента и включают разнокачественные рецепторы. Рецепторы пиявок воспринимают механические, химические, фоторецепторы (параллельно с присутствием более крупных глазков, упомянутых ранее) и - у питающихся на млекопитающих - тепловые раздражения.

Половая система и размножение. Пиявкам совершенно не свойственно бесполое размножение. Они также не способны восстанавливать утраченные сегменты (как уже указывалось ранее, оба эти свойства присущи и полихетам, и олигохетам). Пиявки гермафродиты, семенники созревают раньше яичников.

Количество семенников обычно постоянно в пределах рода или семейства, но в целом по классу колеблется. У медицинских пиявок 9, реже 10, пар семенников. Расположены семенники метамерно, по паре в каждом сегменте. Семенники находятся внутри семенных мешков (это же явление было характерно для олигохет). У пиявок семенных мешков 2 (они возникли из целома X сегмента). Однако эти мешки вторично расчленены, так что каждый семенник получил изолированную часть семенного мешка. Параллельно ряду семенников тянутся семяпроводы. От каждого семенника отходит тонкий проток, впадающий в семяпровод. Каждый из семяпроводов в своей передней части образует семенной пузырек, служащий для накопления спермы. Далее следует отдел, называвемый семяизвергательным каналом. Два таких канала впадают в половой атриум. У челюстных пиявок от атриума отходит мужской совокупительный органа - пенис. Другие пиявки пениса не имеет.

Женская половая система представлена двумя яичниками, которые так же, как и семенники, лежат в целомических мешках (производные XII сегмента), естественно, такие мешки называются яйцевыми мешками. Яйцевые мешки продолжаются в виде коротких маток. Две матки объединяются в выводной проток (у челюстных пиявок он служит влагалищем и носит это название).

Оплодотворение у пиявок внутреннее. Оно может быть как взаимным, так и односторонним. Продолжительность полового акта у разных видов колеблется от нескольких минут до нескольких часов (у вида Protoclepsis tessulata копуляция одних и тех же партнеров продолжается две-три недели, правда, с перерывами). Оплодотворение, как правило, не происходит на теле прокормителя. В ходе копуляции пиявки для удержания используют присоски.

У пиявок, имеющих пенис, этот орган вводится во влагалище. Пиявки, не имеющие пениса, формируют в половом атриуме сперматофоры (то есть пакетики со спермой). Сперматофоры состоят из двух одинаковых частей, сдвоенные. Сперматофор прикрепляется к телу партнера (у части видов имеются определенные зоны, где прикрепляется сперматофор, у других сперматофор может прикрепляться почти в любой точке). Сперматозоиды проникают внутрь тела оплодотворяемого организма и передвигаются по целомическим лакунам или паренхиме. У части видов имеются особые зоны с рыхлой тканью, по которой и движутся сперматозоиды. Часть их достигает женского полового аппарата и в матках сливается с яйцеклетками. Те спрематозоиды, которые не достигли цели, фагоцитируются в мерцательных капсулах.

Оплодотворенные яйца выходят через женское половое отверстие и поступают в кокон, сформированный пояском. Коконы или прикрепляются к водным растениям или откладываются в сыром грунте.

Размеры коконов варьируют у разных пиявок. Самые мелкие коконы имеют размер около 1.5 мм, коконы медицинской пиявки имеют длину до 30 мм. У видов с мелкими коконами в коконе находится 1 яйцо, там, где коконы крупные - несколько яиц. Откладка яиц может очень быстро следовать за оплодотворением, но у крупных видов обычно до откладки яиц проходит много времени - месяц и более. Для пиявок семейства Glossiphoniidae характерна забота о потомстве: пиявки или лежат на своем коконе, периодически вентилируя его или носят его, а впоследствиии - вылупившуюся молодь - на брюшной стороне тела.

Развитие пиявок протекает сходно с развитием олигохет, причем для челюстных пиявок характерна "скрытая личинка".

Несколько слов о медицинской пиявке. Медицинская пиявка, является, несомненно самым известным представителем пиявок. Медицинская пиявка активно использовалась в медицинской практике, особенно в XIX веке (в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера указывается, что в 1829 г. во Франции было испорльзовано 44.6 млн. медицинских пиявок, Е.И.Лукин – автор книги "Пиявки" из серии "Фауна СССР", 1976 г. приводит сведения, что в ту же Францию в 1850 г. было завезено 100 миллионов пиявок). Медицинское воздействие пиявок основано на нескольких факторах: 1) поглощение крови, что приводит к снижению кровяного давления (ниже приведены сведения о количестве крови, поглощаемом пиявкой); 2) на действии гирудидина, снижающем свертывание крови - противотромбический эффект; 3) гирудин оказывает бактерицидное и противовоспалительное действие; 4) гирудин ослабляет спазмы сосудов; 5) гирудин снимает болевые ощущения и вообще оказывает успокаивающее действие на организм; 6) другие компоненты слюны пиявок способствуют расширению капилляров. В современной медицине применение пиявок носит ограниченный характер, эти черви применяются, например, в пластической хирургии. Далее приводятся некоторые сведения по биологии медицинских пиявок, что позволит студентам конкретизировать свои представления об этих животных (эти данные заимствоаны из упомянутой несколько выше книги Е.И.Лукина).

Медицинские пиявки могут сосать кровь представителей всех классов позвоночных, наиболее часто прокормителями выступают лягушки и млекопитющие, причем кровь этих последних пиявки сосут наиболее охотно. На беспозвоночных медицинские пиявки, вероятно, не нападают.

Длина взрослых пиявок составляет 10 – 15 см, средняя длина - 12 см, ширина - около 1 сантиметра. При разведении пиявок в лаборатории однажды был получен экземпляр, который в возрасте полутора лет достигал длины 44 сантиметров. Средний вес взрослых голодных пиявок - 2-3 грамма, насытившихся - 10 – 15 г. Упомянутый ранее гигантский экземпляр пиявки через меясц после кормления весил около 40 граммов.

Число зубчиков на каждой челюсти достигает 70 – 100, их длина 12 – 33 мкм.

При питании на человеке медицинская пиявка за один акт питания поглощает до 15 см³ крови, дополнительно из ранки вытекает около 50 см³, вес пиявки в результате однократного непрерванного акта кровососания возрастает в 3 – 5 раз. Продолжительность крвососания на человеке составляет от 0.5 до 1.5 часов, но вообще-то зависит от ряда обстоятельств: состояние пиявки, особенностей кожного покрова и "химической характеристики" человека и других. Насосавшаяся пиявка сама отпадает от тела человека.

Медицинские пиявки, как и другие виды кровососущих пиявок, способны к длительному голоданию. В лабораторных экспериментах было устанорвлено, что пиявки могут прожить без пищи до 24 и даже 29 месяцев. Такие пиявки к моменту своей гибели теряли до 80% своего веса.

Половой зрелости пиявки в лабораториях достигают в возрасте года - полутора, а в природных условиях, вероятно, в возрасте окло 3 лет. Размножение происмходит один раз в году, летом (май – июль). Оплодотворение может быть односторонним, может быть взаимным, причем одна и та же пара может использовать оба способа. Собственно совокупление длится 10 -20 минут, иногда дольше - до 2-3 часов. Период совокупления длится 1.5 – 2 месяца. Наиболее благоприятная температура для совокупления 22 – 25 C^о, при температуре ниже 18 C^о половой акт не совершается.

В лабораторных условиях пиявка за одну кладку откладывает 3 – 8 коконов, чаще всего 4 – 5 коконов, количество зародышей в коконе по оценкам разных авторов колеблется от 6 до 33, причем коконы пиявок, разводимых в лаборатории, содержали больше яиц (18 – 25), чем коконы пиявок, живущих в естественных условиях (10 – 15). Коконы отклыдываются во влажной земле прибрежной полосы водоемов (зафиксирован случай, когда кокон был найден в 100 м от водоема).

Период от окончания совокуплений до откладки коконов в лабораторных условий колебался от 8 до 90 дней, причем более короткие сроки были характерны для тех пиявок, которые совершили большее число актов совокуплений.

Продолжительность развития зародыша в лабораторных условиях при оптимальной температуре - около месяца, при температуре 18 – 20 C^о срок развития удлиняется до 35 – 45 дней. Сроки развития в природной среде определяются температурой, не исключено, что в ряде случаев развитие зародышей происходит только на следующий год после откладки кокона. Вылупившиеся пиявко имеют длину 7- 8 мм, их вес равен 0.02 – 0.03 грамма. Сосать кровь (лягушек) они могут начать сразу после вылупления, но могут прожить без пищи 2 – 3 недели, так кишечник молоди еще заполнен белковым содержимым кокона.

В лабораторных условиях медицинские пиявки живут 6 лет, за этот период размножаются они 4 раза. Сведений по продолжительности жизни в природе нет.

Наблюдения за медицинскими пиявками показали, что голодных пиявок привлекает движение воды, вызванное, например, движением руки или хождением в воде. Для пиявок привлекательны более теплые предметы (при использовании пиявки в медицинских целях тот участок кожи, где желательно кровососание, непосредственно перед высаживанием пиявок, протирают ваткой, смоченной теплой водой). Отмечена положительная реакция пиявок на кровь, попавшую в воду. Привлекателен для пиявок и запах человека: показано, что к предмету, несущему запах человека, собирается больше пиявок, чем к аналогичному предмету, не несущему такого запаха.

Достоверных случаев гибели людей от обескровливания пиявками неизвестно, хотя нападение большого количества пиявок вызывает довольно значительную кровопотерю.

Вероятное происхождение пиявок (заимствовано из руководства Э.Э.Рупперта с соавторами). "Первые пиявки, вероятно, были эктокомменсалами или факультативными эктопаразитами. Возможно, что именно необходимость надежно прикрепляться к хозяину стала причиной приобретения ими сначала задней, а потом и передней присосок. В связи с эволюцией присосок изменился и способ локомоции: вместо использования перистальтики, они "шагают" подобно гусенице-пяденице. Этот способ помогаеть перемещаться, не теряя контакта с хозяином. Новый способ движения, не требующий обязательного присутствия серии парных изолированных целомов, отразился на всей оргванизации пиявок. Тело сплющилось в дорсовентральном направлении, появились новые специализированные мышцы, позволяющие пиявкам плавать в поисках хозяина или добычи. Сложную перестройку претерпели целом, кровеносная система, нефридии и половые органы. Утрата септ превратила целом в циркуляционную систему, которая в конце концов полностью заменила кровеносную систему. Утрата последней повлекла за собой изменение строения нефридиев".

Как и в случае с полихетами и олигохетами, оценка роли пиявок в природе отнесена на самостоятельную работу студентов.

Задание для самостоятельной работы: перечислите адаптации кровососущих пиявок к питанию кровью

ТЕМА 3.42

ПОГОНОФОРЫ (POGONOPHORA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: pogon - борода и phoros - несущий.

С момента описания погонофор их положение в системе организмов оценивалось разными исследователями по-разному (смотри примечание к настоящему разделу).

В настоящее время большинство специалистов считают, что погонофоры родственны кольчатым червям. В обоих новейших руководствах они представлены как подтаксон полихет.

Образ жизни, размеры, классификация. Погонофоры являются морскими донными животными, живут они преимущественно на больших глубинах, хотя имеются виды живущие на глубинах около 25 м. Это сидячие организмы, обитающие в трубках. Чаще всего погонофоры поселяются на илистом субстрате (один вид обитает в разлагающейся древесине). Таксон погонофор делится на два подтаксона: Perviata - собственно погонофоры и Obturata или Vestimentifera. Почти все виды вестиментифер и один вид первиат приурочены к гидротермальным зонам. Количество видов погонофор оценивается по одним данным - как 80, по другим - как 150, при этом подтаксону вестиментифер принадлажит только 10 видов.

Длина различных видов погонофор колеблется от 5 до 75 см, самым крупным известным видом является Riftia pachiptila, длина которой составляет 1.5 м. Диаметр большинства видов погонофор не превышает 3 мм, а чаще - около 1 мм, но диаметр полутарометровой рифтии достигает 4 см.

Длина трубок в несколько раз превышает длину тела животного, так. длина трубок рифтий составляет около 3 метров. Передняя часть трубки выдается над поверхностью дна и поднимается вертикально, задняя часть погружена глубоко в ил (только у небольшого числа видов трубка полностью погружена в ил). Погонофоры не способны покидать свою трубку, но внутри трубки свободно перемещаются.

Общий план строения тела. Разделение тела на отделы у первиат и вестиментифер различается. У первиат в составе тела выделяются четыре отдела. Переднее положение в теле занимает головная лопасть, она невелика по размерам и несет щупальца, количество которых колеблется от 1 до 200. Расположены щупальца первиат однорядным венчиком. На поверхности щупалец находится большое количество одноклеточных выростов - пиннул, что во много раз увеличивает поверхность шупалец. Далее следует "переднее тело", этот участок немного длиннее головной лопасти, несет так называемую уздечку, имеющую вид двух косых килей. Затем расположен длинный отдел - туловище, на его поверхности расположены папиллы, пояски шетинок, реснички. Папиллы, или прикрепительные сосочки у одних видов расположены беспорядочно, у других их расположение метамерно. Пояски зубчатых щетинок делят туловище на преаннулярный (передний) и постаннулярный (задний) участки. Преаннулярный участок несет ресничную полоску, которая является, вероятно, органом химического чувства. Трофосома первиат (смотри ниже) расположена в постаннулярной отделе туловища. За туловищем расположена опистосома - короткий, пузыревидно вздутый, сегментированный участок тела, причем каждый сегмент несет щетинки, расположенные в 4 ряда. Количество сегментов опистосомы различно, в среднем равно 20. Опистосома первиат выполняет копательную функцию, для чего она высовывается из открытого заднего конца трубки.

Что касается вестиментифер, то тело начинается с так называемого обтуракулюма, который несет обтуракул и щупальца. Обтуракул представляет собой пару мускулистых выростов, соединенных в средней плоскости. На их концах находятся крышечки, закрывающие вход в трубку, когда животное прячется в нее (латинское слово "obturo" означает затыкать). Щупальца несколькоми венчиками располагаются вокруг обтуракулюма. Щупалецу вестименстифер несколько тысяч, у некоторых видов щупальца срастаются между собой. Пиннулы щупалец - многоклеточные. Далее следует вестиментум, несущий пару крыловидных кожных лопастей, которые прикрывают половые отверстия и образуют воротничок вокруг основания щупалец. За вестиментумом расположены длинное туловище, не несущее щетинок, и короткая опистосома, разделенная на сегменты, количество которых доходит до 100. Щетинки на опистосоме расположены в два ряда. Опистосома вестименстифер служит для заякоривания червя в трубке, которая сзади слепо замкнута.

Современная точка зрания на общий план строления погонофор может быть кратко изложена следующим образом. Исходное количество сегментов погонофор - три. Первый из них формирует щупальца, у первиат этот отдел хорошо выражен, у вестиментифер представлен только щупальцами. Второй сегмент у первиат подразделяется на "переднее тело" и туловище, второй сегмент вестиментифер подразделяется на обтуракулюм, вестиментум и туловище, третий сегмент представляет собой передний сегмент опистосомы, четвертый - второй сегмент опистосомы и т.д.

Стенка тела. Представлена эпидермисом и кутикулой, которую он выделяет. Мускулатура представлена кольцевыми и продольными мышцами, продольные мышцы развиты мощнее кольцевых. В переднем отделе тела мускулатура развита сильно, в заднем - значительно слабее. Щетинки погонофор состоят из хитина и чрезвычайно похожи на щетинки аннелид.

Трубка. Материал трубок погонофор выделяется железистыми клетками эпидермиса. Трубки первиат состоят только из органических веществ и пропускают растворенные в воде вещества. Трубки вестименстифер укреплены твердыми частицами и, вероятно, непроницаемы для растворенных веществ.

Трубка первиат открыта с обоих концов. Через переднее отверстие щупальца погонофоры выставляются наружу. Через заднее отверстие выставляется опистосома - копательный орган. Трубка этих погонофор надстраивается спереди и сзади, все время удлиняется, погружаясь глубже в грунт. Трубка вестименстифер сзади закрыта, опистосома их не выполняет копательной функции, она обеспечиавет закрепление червя в трубке.

Вторичная полость тела. Для погонофор характерно наличие вторичной полости тела. Все отделы тела несут целом.У первиатцелом первого отдела непарный. Отростки целома этого отдела заходят в щупальца. Этот целом имеет два целомодукта, выполняющих функции органов выделения.

Целом второго отдела парный, целомодуктов не имеет. Целом третьего отдела (туловища) также парный, его целомодукты выполняют роль половых протоков. В двух этих отделах парные целомические мешки разделены мезентерием. Целом четвертого отдела (опистосомы) поделен на метамерные участки соответственно с разделением самого сегмента, целомы этого отдела непарные.

У вестименстифер в обтуракулюме находится пара целомических мешков, а в каждом щупальце - собственный целом. Целом вестиментума парный, но практически полностью редуцирован. В туловище находится пара целомов с целомодуктами (являются половыми протоками). Каждый сегмент опистосомы содержит пару целомических мешков, разделенных мезентерием.

Питание и пищеварительная система. Взрослые погонофоры лишены рта, ануса и функционирующего пищеварительного тракта. Личинки погонофор имеют кишечник. Средняя кишка личинки в ходе онтогенеза превращается в так называемую трофосому, которая у взрослого животного представлена специализированной губчатой тканью. У вестименстифер трофосома обширная, у первиат она меньше и расположена только в заднем (постаннулярном) отделе туловища. У некоторых видов внутри трофосомы имеется просвет, что является дополнительным доказательством того, что трофосома происходит из кишечника.

В тканях трофосомы содержатся симбиотические серобактерии, которые окисляют серосодержащие соединения. Погонофоры усваивают органические соединения, синтезированные бактериями, а также переваривают и самих бактерий. Ткань трофосомы пронизана кровеносными сосудами и хорошо снабжается кислородом, сероводородом и углекислым газом - в этих веществах нуждаются бактерии для осуществления хемосинтеза. Этот симбиотический способ питания у вестиментифер является преобладающим. Так, у рифтии трофосома составляет около 50% веса тела животного, а 15 – 30% объема трофосомы занимают бактерии. В то же время у первиат объем бактерий составляет менее одного процента трофосомы, можно предположить, что у этих погонофор симбиотический способ питания не является основным. Все погонофоры способны также всасывать растворенные в морской воде органические вещества через щупальца и повехность тела (для вестиментифер - той частью тела, которая высовывается из трубки).

Механизм передачи симбиотических бактерий следующему поколению не вполне ясен. В яйцах и личинках на ранней стадии развития бактерий нет. Личинки имеют кишечник с ротовым и анальным отверстиями, это делает вероятным предположение, что бактерии заглатываются личинками до того, как произойдет зарастание рта.

Ранее высказывалось предположение, что первиаты способны к внеорганизменному пищеварению, которое совершается внутри временной трубки, образованной складывающимися вместе щупальцами. На внутренней поверхности такой трубки находится множество пиннул. В межщупальцевое пространство загоняются пищевые частицы, которые здесь перевариваются, а продукты переваривания всасываются. Процесс всасывания осуществляется пиннулами щупалец: внутрь пиннул заходят кровеносные капилляры, что делает их похожими на ворсинки кишечника. Эта гипотеза не нашла подтверждения.

Кровеносная система. Кровеносная система замкнутая. Два главных сосуда - спинной и брюшной - проходят в мезентериях и тянутся через все тело. В просоме периват и в вестиментуме вестиментифер участок спинного сосуда имеет мускульные стенки, способен к пульсации и исполняет роль сердца. За счет работы сердца кровь поступает в сосуды щупалец. Выносящие сосуды щупалец сливаются в упомянутый выше брюшной сосуд. Имеются поперечные сосуды, связывающие магистральные продольные сосуды. Ответвления кровеносных сосудов направляются ко всем органам, в том числе к трофосоме. В крови находятся клеточные элементы. Гемоглобин растворен в плазме, способен связываться с кислородом и сероводородом.

Дыхание. Специализированные органы дыхания отсутствуют.

Выделительная система. Роль органов выделения выполняют парные целомодукты первого отдела тела.

Нервная система. Нервная система представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным в эпидермисе, точнее говоря, под клетками эпидермиса, но кнаружи от базальной мембраны эпидермиса. На брюшной стороне из состава нервного сплетения обособляется нервный тяж, который впереди расширяется в мозг. От мозга отходят нервы к щупальцам. В определенных зонах тела нервный тяж оказывается двойным образованием (у периват - в области папилл, у вестименстифер - в обтуракулюме). Чувствительные структуры представлены отдельными рецепоторами. Как уже указывалось, возможно, что ресничная полоска преаннулярного отдела туловища первиат является чувствительным образованием.

Половая система и размножение. Погонофоры раздельнополы (кроме одного вида). Парные половые железы погонофор расположены в туловище. Половые протоки представлены целомодуктами этого отдела тела, открывются они в передней части туловища.

Формирующиеся сперматозоиды упаковываются в сперматофоры. Оплодотворение происходит в трубке женской особи, при этом механизм поступления сперматофоров неизвестен: можно предполагать прямой перенос сперматофоров щупальцами (в случае образования плотных колоний) или пассивное их перемещение с токами воды.

Развитие яйцеклеток первиат происходит в трубке женской особи. Для вестименстифер данные о месте развития отсутствуют. Дробление сначала спиральное, затем - билатеральное. Гаструляция совершается путем эпиболии и деляминации. Что касается закладки мезодермы, то, согласно исследованиям А.В.Иванова, этот процесс происходит энтероцельно, согласно другим сведениям - за счет расхождения клеток мезодермы.

Для погонофор характерно наличие ресничной личинки (хотя у отдельных видов наблюдается прямое развитие). Личинка погонофор несет два ресничных пояска и обладает известным сходством с трохофорой (в руководстве Э.Рупперта с соавторами по отношению к одному виду вестиментифер сказано, "его личинки, бесспорно, является трохофорами"). Тело личинки сегментируется, на обособившейся опистосоме формируются щетинки. Такая личинка покидает трубку матери, оседает на субстрат и начинает формировать собственную норку. Именно в этот период кишечник личинки превращается в трофосому. Следует заметить, что сведения о размножении и развитии погонофор далеко не полны (в связи с тем, что эти животные обитают в труднодоступных местах).

ПРИМЕЧАНИЯ. Первый вид погонофор был описан в 1914 г. В 1937 г. для этих животных был обоснован класс Погонофоры. В работах А.В.Иванова (1955, 1960) этой группе был придан статус типа. В работах этого периода погонофоры описывались как трехсегментные гетерономные животные: в исследованиях первой половины двадцатого века погонофоры при драгировании извлекались не полностью, четвертый отдел тела - опистосома, хорошо закрепленная в грунте или в трубке, отрывалась и не была доступна исследователям. На основании такого представления о строении тела погонофор эти организмы и включались в состав вторичноротых. Позднее А.В.Иванов повысил ранг погонофор до надтипа (включающего один тип) и вывел их из состава вторичноротых, считая, что погонофоры представляют собой самостоятельную ветвь целомических животных, которая многими чертами организации все же близка ко вторичноротым. Этими чертами являются: 1) спинное положение нервного ствола; 2) билатеральный характер дробления яйцеклетки; 3) энтероцельный способ формирования целома. Положение нервного ствола погонофор оценивалось А.В.Ивановым как спинное (что было связано с отсутствием у взрослых животных рта и ануса - маркеров брюшной стороны тела). Дробление яйцеклетки несет черты как спирального, так и билатерального типов дробления. Наконец, согласно работам А.В.Иванова, целом погонофор формируется энтероцельно. Точка зрения на погонофор как форм, близким ко вторичноротым, представлена в двух последних отечественных руководствах В.А.Догеля, И.Х.Шаровой.

В соответствии с современными взглядами погонофоры оцениваются как представители таксона кольчатые черви, причем их помещают в подтаксон полихет. В пользу этого предположения говорит полимерность погонофор, наличие кутикулы, щетинок, устроенных сходно со щетинками полихет, а также биохимические данные (по составу гемоглобина вестименстифер). Строение пищеварительной системы личинок показывает, что нервный ствол погонофор лежит не на спинной, а на брюшной стороне тела, что также сближает погонофор с кольчатыми червями. Строение личинок погонофор близко к организации трохофор. В заключение обсуждения процитируем В.Вестхайде и Р.Ригера "Онтогенез [погонофор], который полностью не расшифрован, не дает до сих пор орднозначного повода для сближегния с аннелидами. Хотя раннее развитие проходит путем спирального дробления, его ход не типичен для кольчатых червей. Принципиальным остается вопрос о закладке целома. А.В.Иванов и его сотрудники утверждали, что целом возникает энтероцельно, что в действительности говорит против родства с аннелидами. Другие авторы считают, что описанная энтероцелия все же является ошибочной интерпретацией. Также щупальца и их целом возникают из первого целомического мешка, а не из второго".