Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 29 страница

Рост раковины осуществляется за счет добавления нового материала, который секретируется наружным краем мантии и наращивается на губах устья, причем наружная губа нарастает быстрее¸ именно за счет неравномерного роста и формируется спиральное закручивание раковины. Раковины растут не постоянно, а периодически, вследствие этого на поверхности раковины формируются ростовые кольца, что позволяет определять возраст животного.

Непосредственно под раковиной расположена мантия, передний край которой свисает над туловищем животного и прикрывет мантийную полость. Расположение мантийной полости у различных групп различно: сзади, спереди, сбоку, иногда мантийная полость исчезает. Мантийная полость диссимметрична.

Общие особенности организации. Диссимметрия. Происхождение диссиметрии. Главнейшим признаком брюхоногих моллюсков является диссимметричное строение внутренностного мешка и одевающей его цельной раковины. При этом нога и голова сохраняют билатерально симметричное строение. Во внутреннем строении диссимметрия прежде всего проявляется в редукции одного из парных органов - у этих моллюсков обычно представлена одна жабра, одно предсердие, одна почка, непарный половой проток. Это в свою очередь объясняется смещением центра тяжести внутренностного мешка с раковиной в сторону от средней линии тела. Одна из сторон последнего оборота раковины более приближена к телу, нежели другая (можно сказать, что моллюски носят свою раковину набекрень). Такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне (обычно - правой), что и ведет к редукции органов этой стороны.

Происхождение этого необычного строения объясняется следущим образом. Предки брюхоногих моллюсков, вероятно, имели невысокий внутренностный мешок и блюдцеобразную раковину, сходную с раковиной моноплакофор. Далее у этой группы, вероятно, происходило удлинение внутренностного мешка в про дорсальном направлении. Такое увеличение внутренностного мешка, возможно, было вызвано необходимостью прогрессивного развития пищеварительного тракта, в частности, печени, где происходят главные процессы пищеварения. Параллельно проходила компактизация линейных размеров внутренностного мешка, что было достигнуто его сворачиванием в спираль (сравни с устройством многих духовых музыкальных инструментов, у которых значительная функциональная длина уложена в спиральную или складчатую структуру). Эти же процессы, естественно, затронули и раковину. Таким образом, на определенном эволюционном этапе предки брюхоногих моллюсков имели спирально завитую раковину, обороты которой располагались в одной плоскости. Для таких моллюсков было характерно правильное билатеральносимметричное строение. У этих предковых форм завиток раковины был обращен вперед, а устье открывалось сзади.

Следующий эволюционный этап состоял в том, что предки гастропод претерпели поворот внутренностного мешка над ногой на 180^о против часовой стрелки. Этот процесс поворота называется торсией. До торсии мантийная полость и мантийный комплекс органов были расположены сзади, после торсии эти органы оказываются расположенными спереди. Также спереди оказалось расположенным и устье раковины. Исходно правые органы внутренностного мешка стали после торсии левыми и наоборот. Какие выгоды принесла моллюскам торсия? Точно ответить на этот вопрос не представляется возможным. Одним из предполагаемых следствий торсии могло быть совершенствование защитных реакций: при новом положении устья при возникновении угрозы первой втягивалась в раковину голова, а за ней следовала нога (которая у части моллюсков на своей задней части несла еще и защитную крышечку). Переднее положение устья могло улучшать вентиляцию мантийной полости. Возможно, что при переднем положении устья в мантийную полость поступает чистая вода, тогда как при заднем положении вода, поступающая в мантийную полость, загрязнена взвесями, возникающими при движении моллюска. Переднее положение после торсии занимает и осфрадии, которые теперь могут оценивать качество воды и субстрата перед животном, а не в том участке, которое животное уже покинуло. Известно, что хищные гастроподы определяют положение добычи именно за счет работы осфрадия. При переднем положении завитка центр тяжести расположен так, что раковина при движении обязательно наклонялась бы вперед на голову или перед ней, затрудняя движение. Возможно, что в результате торсии центр тяжести животного получает более выгодное расположение (из всех ползающих моллюсков именно гастроподы ползают быстрее всех).

Следующим следствием торсии явилось формирование петли кишечника (в вертикальной плоскости), так что анальное отверстие оказывается на переднем конце тела. Наконец, вследствие торсии происходит перекрест плевровисцеральных нервных стволов. Торсия, однако, не затрагивает билатеральную симметрию, после торсии животное продолжает оставаться билатеральносимметричным.

Торсия, вероятно, создавала моллюскам и определенные проблемы, в частности гигиенического характера: анус, выделительное и половое отверстия тепеь оказались над головой и ротовым отверстием, и выводимые из этих отверстий продукты могли попадать в рот или засорять жабры. Разные брюхоногие моллюски решают эту проблему по-разному, одним из вариантов решения является появление сифона - трубочки, образованной краем мантии. Наличие сифона дает возможность избирательно засасывать воду для дыхания. Другим, значительно более широко распространеннм способом, является расположение выделительных отверстий позади жабры, так что эти отверстия омываются выходящим потоком воды.

Торсия имеет место в ходе онтогенеза всех гастропод. У части низших переднежаберных моллюсков торсия на 90⁰ совершается за счет сокращения мышц, дальнейший поворот до 180⁰ совершается за счет неравномерного роста правой и левой сторон. У всех остальных брюхоногих торсия совершается за счет неравномерности роста.

Итак, после торсии сформировалась организация билатеральносимметричного моллюска с плоскоспиральной раковиной. Следующим эволюционным этапом было формирование турбоспиральной раковины, то есть такой, у которой обороты раковины размещались в разных плоскостях. Самый простой вариант появления такой раковины состоит в вытягивании завитка в сторону перпендикулярно оси тела, например, вправо. Такое решение, однако, неудачным образом смещало бы центр тяжести животного вправо от средней линии. Вследствие этого происходят компенсационные процессы: вершина раковины отклоняется вверх и влево, передний же конец раковины соответственно смещается вправо и немного вниз, то есть происходит частичное раскручивание (деторсия). За счет этого формируется турбоспиральная форма раковины, а также ее положение (набекрень), типичные для большинства гастропод. По сравнению с плоскоспиральной раковиной турбоспиральная характеризуется более выраженной компактизацией и более низким положением центра тяжести, что увеличивает устойчивость моллюска. Деторсия разной степени характерна для заднежаберных и легочных гастропод, следствием деторсии является разнообразие положения мантийной полости гастропод: сзади, сбоку или спереди. Деторсия также приводит к некоторому сдвигу анального отверстия назад.

Смещение центра тяжести внутренностного мешка с раковиной в сторону от средней линии тела приводит, как уже указывалось, к дисимметрии мантийной полости и редукции парных органов одной стороны. У правозакрученных гастропод, которых, напомним, большинство, редукции подвергаются исходно левые органы, которые после торсии стали правыми. У некоторых низших переднежаберных парность органов сохраняется, но нередко исходно левые (теперь - правые) органы мельче контрлатеральных.

Мускулатура. Движение. Как уже указывалось, главным органом локомоции моллюсков является нога. В составе ноги брюхоногих различают два главных мускула: тарзальный, образующий подошву ноги, и колюмеллярный (гомологичен правому педальному ретрактору), который одним концом прикрепляется к столбику раковины (или, если столбик отсутствует, к стенке раковины) а вторым концом он образует дорсальную и центральную часть ноги. Оба этих мускула включают большое количество мышечных пучков, часть из которых отвечает за одну группу движений, часть - за противоположную, то есть мышцы-антагонисты заключены внутри названных больших мышечных масс. Кроме того, гидравлическими антагонистами мускулатуры являются лакуны, наполненные кровью. Такая конструкция ноги позхволяет совершать движения в отсутствии твердых скелетных элементов.

Коллюмеллярный мускул отвечает за втягивание и выдвижение головы и ноги.При втягивании тело моллюска отчасти сжимается, отчасти складывается определенным образом: нога складывается пополам, так что задняя половина подошвы соприкасается с передней.

Ползание гастропод по субстрату у мелких видов обеспечивается работой ресничек подошвы, а у более крупных - за счет волн сокращения мускулатуры, пробегающих по подошве. Подошва плотно прикреплена к субстрату благодаря липкой слизи, но при сокращении мускулатуры слизь разжижается, что и позволяет ноге скользить вперед (физический характер слизи меняется очень быстро, для этого необходимо примерно 0.15 сек). У части моллюсков волны сокращения охватывают всю ширину подошвы, у других - половину ширины подошвы, причем сокращения правой и левой половин чередуются. Точно также у части моллюсков волны сокращения следуют спереди назад, у других - сзади наперед.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система брюхоногих начинается ртом, далее следует глотка с радулой, пищевод (у части видов в пищевод открываются особые пищеводные железы), желудок, средняя кишка, задняя кишка и анальное отверстие. Как и у других моллюсков, у брюхоногих имеется печень и слюнные железы.

Радула различных гастропод устроена по-разному (детали ее строения часто используются при классификации этой группы). Как правило, радула имеет вид длинной ленты из поперечных рядов зубов, при этом зубы разного положения устроены различно. Общее число зубов варьирует от 16 до 1000. При выдвижении радула действует как широкая терка, при втягивании края радулы загибаются, так что радула превращется в желобок, в который и поступает пищаю этойЖелудок обскребывателей и детритофагов имеет более сложное устролйство и включаент сортировочные участки и транспортные тракты. Желудок хищных и травоядных устроен проще. В полости желудка происходит внеклеточное пищеварение (под действием пищеварительных ферментов, выделяемых слюнными железами, пищеводными железами, печенью), в печени происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Кристаллический стебелек в желудке представлен преимущественно у видов, питающихся мелко дисперсной пищей.

Отклонения от типичного плана строения пищеварительной системы связаны с явлением торсии: желудок гастропод повернут на 180⁰, так что пищевод открывается в него сзади, а кишгка спереди. Как уже указвылось ранее, кишечник образует петлю, так что его задний конец направлен вперед, и анальное отверстие оказывается расположенным спереди.

Большинство брюхоногих моллюсков по типу питания являются обскребывателями, в соответствии с таким типом питания они медленно ползают по субстрату, обрабатывая подходящие пищевые объекты радулой. Обскребыватели могут питаться растительно-животными обрастаниями различных объектов так же, как питаются хитоны и моноплакофоры (подобные примеры легко наблюдать на мелких пресноводных гастроподах, ползающих по стенке аквариума). Другие виды обскребывателей стали растительноядными: они питаются мягкими частями водных или наземных растений. У многих растительноядных видов за счет пищевода формируется зоб, где пища накапливается и обрабатывается. У многих наземных улиток, в том числе и у виноградной, основные процессы пищеварения происходят именно в зобе. У части видов передняя часть желудка преобразуется в мускульный желудок, эта чать пищеварительной системы может быть выстлана изнутри плотной кутикулой, например, у молрских зайцев, или содержать песчинки (сравни с мускульным желудком растительноядных птиц: одинаковые задачи часто приводят к одинаковым способам их решения). Гастроподы из таксона Sacoglossa на терке несут один продольный ряд острых (одноразовых!) зубов, которыми они прокалывают клеточные стенки водорослей, затем содержимое поврежденных клеток высасывается. Часть видов этого таксона сохраняет хлоропласты своих жертв живыми в клетках кишечника, здесь полененные хлороплаты продолжают процесс фотосинтеза, а образовавшиеся продукты фотосинтеза используются как самими хлоропластами, так и моллюском. Некоторые виды заднежаберных, питающихсяся кораллоывми полипами, анеалогично накапливают в своих тканях водорослевых симбионтов кораллов. Известно небольшое число видов гастропод, обитающих в районах гидротермальных источников, которые вступают в симбиоз с серобактериями (сравни со способом питания вестиментифер).

Другие виды брюхоногих по типу питания являются хищниками. Частой адаптацией хищных видов переднежаберных гастропод является наличие хоботка - вытянутого переднего участка тела, содержащего рот, глотку, радулу. Гибкий хоботок позволяет хищнику проникнуть в самые укромные уголки тела добычи. У хищных заднежаберных гастропод хоботок обычно отсутствует, но имеются острые челюсти. Хищные гастроподы питаются мелкими сидячими беспозвоночными, моллюсками, морскими ежами, морскими звездами, ракообразными полихетами, даже рыбами. Обычно характерна пищевая специализация на определенной группе животных. У видов, питающихся добычей с твердым панцирем, на переднем конце подошвы имеется специальная железа, выделяющая кислый секрет. За счет выделений этой железы при участии расботы радулы хищник просверливает в панцире дырочку и поглощает мягкое содержимое. Наблюдения показали, что для того, чтобы просверлить раковину толщиной 2 мм хищному моллюску требуется 8 часов (неторопливость - стиль жизни большинства моллюсков!). Специализированными хищниками являются ядовитые конусы (род Conus), которые питаются полихетами, гастроподами и рыбами. Радула этих животных представлена мешковидным образованием, в котором формируются зубы. Зубы тонкие, острые, полые внутри. В радулярный мешок из особой железы поступает яд, который обволакивает зубы и заполняет их. В каждый момент на вершине хоботка располагается только один зуб, который после использования отбрасывается и заменяется новым. Конусы являются подстерегающими хищниками. Яд их относится к группе нейротоксинов, яд некоторых видов опасен для человека (зарегистрировано несколько случаев гибели людей, получивших укол конуса). Эти моллюски встречаются в тропической зоне океанов.

Хищные голожаберные моллюски, поедающие кишечнопололстных, обычно сохраняют и используют невыстреленные стрекательные клетки жертвы. Стрекательные клетки проглоченного полипа попадают в ресничные бороздки, проходящие внутри желудка и долек печени, и по ним транспортируются в пальцевидные выросты спинной поверхности, где и сохраняются. Такие стрекательные клетки остаются дееспособными и осуществляют защиту своего нового носителя (этим клеткам присвоено название клептокниды, что означает "украденные стрекательные клетки").

Сравнительно редки виды гастропод, пиатющиеся падалью и детритом, тем не менее детритофаги в некоторых биоценозах весьма многочисленны, например плотность мелкого прибрежного европейского вида Hydrobia может доходить до 30000 на квадратный метр. Детритофаги для сбора пищи используют сифон (не путать с хоботком), который подметает дно, как шланг пылесоса. Часть видов гастропод питается планктонными организмами, улавливая их за счет слизисто-ресничного типа питания (пищевые частички приклеиваются к слизи, покрывающей определенные участки тела моллюска, а затем работой ресничек подгоняются к ротовому отверстию) или при использовании слизистых ловчих сетей, причем после некоторой экспозиции сеть заглатывается вместе с добычей. Слизистый материал формируется выделениями педальной железы. Сеть имеет большую площадь, например у моллюска из рода Corolla - 2 м². Моллюск Dendropoma maxima, обитающий в Красном море, каждые 13 минут втягивает свою сеть, на что ему требуется 2 минуты.

Наконец, среди гастропод имеются и паразитические виды (паразитируют на двустворчатых моллюсках, полихетах, иглокожих). Паразитические гастроподы демонстрируют разные уровни упрощения организации и специализации: от вполне узнаваемых моллюсков до червеобразных организмов, лишенных пищеварительной системы, а такой род, как Parenteroxenos червеобразен, имеет длину более метра (известна особь длиной 134 см), лишен не только пищеварителной системы, но и всех других внутренних органов, кроме половых.

Дыхательная система. У всех первичноводных моллюсков органы дыхания - ктенидии, причем в огромном большинстве случаев ктенидий, как указывалось ранее, представлен единственным экземпляром. Эта "единственность", между прочим помогает решать проблемы гигиены мантийной полости: при таком устройстве жабр устанавливается однонаправленный ток воды слева направо, входящая вода омывает жабру. а затем выходит с правой стороны, унося фекалии и экскреты. У всех моллюсков кожа (и поверхность мантии) в большей или меньшей степени принимает участие в дыхании. Эта дыхательная активность кожи наглядно реализована у легочных и у голожаберных. У легочных ктенидии утрачены, а дыхание осуществляется внутренней стенкой (сводом) мантии (эта структура получает название "легкое"). Стенка легкого несмет многочисленные складки с кровеносными сосудами. Голожаберные моллюски, которые относятся к подкдассу Заднежаберных, также утратили ктенидий, дыхание осуществляется кожными выростами - вторичными жабрами или всей поверхностью кожи.

Кровеносная система. Кровеносная система брюхоногих незамкнута и характеризуется передним положением сердца (что в свою очередь объясняется торсией) и наличием только одного левого предсердия (у низших пероеднежаберных - два предсердия). Желудочек и предсердие имеют мышечные стенки. Кровь из предсердия поступает в желудочек, желудочек же выталкивает ее в главные сооуды - аорты. По передней аорте кровь поступает в голову и ногу, по задней - во внутренностный мешок. Из аорт кровь поступает в мелкие сосуды и синусы, в которых и осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. На возвратном пути к сердцу кровь омывает мешковидную часть почки, а затем поступает в жабру (у легочных моллюсков вся кровь проходит через систему сосудов легкого). Из органа дыхания кровь, обогащенная кислородом, по вене поступает в предсердие.

В отдельных участках тела кровь выполняет главным образом не транспортную функцию, а функцию гидроскелета. В таких зонах кровеносная система имеет вид более или менее большого синуса. Там, где кровь выполняет преимущественно транспортную функцию, чаще представлены сосудистые структуры.

Дыхательные пигменты крови представлены чаще всего гемоцианом, растворенным в плазме крови (у очень небольшого числа брюхоногих, например у предствителей семейства Planorbidae, в крови растворен гемоглобин). В мышцах брюхоногих часто присутствует миоглобин.

Выделительная система. Органы выделения брюхоногих моллюсков представалены, как и у всех моллюсков, видоизмененными целомодуктами - почками, причем у огромного большинства брюхоногих сохраняется только левый целомодукт (есть виды с двумя целомодуктами, например представители семейства Neretidae, а у морских блюдечек - семейство Patellidae - сохраняется не левый, а правый целомодукт). Строение почки и ее работа - типовые для моллюсков. Выделительное отверстие у переднежаберных и низших заднежаберных находится в задней части мантийной полости, у остальных брюхоногих - в передней. Концевая часть почки, если она длинная, получает название мочеточника.

Конечным продуктом азотистого обмена у морских брюхоногих служит аммиак, который в большом количестве выделяется через жабры и стенку тела. Пресноводные виды в качестве конечного продукта обмена выделяют мочевину, а наземные - мочевую кислоту, что связано с необходимостью экономить воду. У наземных брюхоногих имеют место значительные потери воды на испарение и на выделение слизи. Многие из них выдерживают сильное обезвоживание (потеря воды может доходить до 50 - 80%), апвдая при этом в состояние оцепенения. Наземные переднежаберные моллюски при этом закрывают устье крышечкой, а легочные, не имеющие крышечки, затягивают отверстие устья слизью, которая , подсыхая, формирует защитную структуру.

Нервная система. Нервная система брюхоногих разбросанно-узлового типа, хотя у самых примитивных групп ганглии выражены еще очень слабо. В состав нервной системы входят следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, буккальные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Как было указано выше, гастроподы претерпели торсию (поворот внутренностного мешка на 180⁰). Следствием торсии явилось формирование перекреста плевровисцеральных стволов. Это явление получило название хиастоневрии. У низших гастропод (большинство переднежаберных) хиастоневрия выражена очень отчетливо. В ходе эволюции высших гастропод имели место две эволюционные тенденции, которые приводили к частичному или полному исчезновению хиастоневрии. Первая из них проявляется в частичной деторсии. Вторая эволюционная тенденция проявлется в том, что коннективы укорачиваются, а ганглии сближаются. Это приводит к появлению концентрированной центральной нервной системы, в которой все основные ганглии тесно сближены и соседствуют с основными органами (формируется так называемое нервное кольцо). Следы хиастоневрии могут проявляться в виде неравной длины плевровисцеральных коннектив и в виде перекреста периферических нервов, отходящих от париетальных ганглиев. Тип организации нервной системы, возникающий при полном исчезновении хиастоневрии, носит название эутиневральной (эвтиневральной).

Органы чувств брюхоногих представлены глазами, щупальцамси, осфрадиями, статоцистами. Глаза у примитивных брюхоногих представляют собой пигментированные ямки, в которых кнаружи от пигментного слоя размещается сетчатка из фоторецепторов. Хрусталиков такие глаза не имеют, а полость ямки сообщается с внешней средой. У высших брюхоногих глаз представляет собой сферический пузырек, в котором находятся пигментный бокал, сетчатка, хрусталик и роговица. У части видов глаза находятся у основания щдупалец, но чаще глаза находятся на глазных стебельках. Отдельные фоторецепторы расположены на поверхности кожи.

Статоцисты брюхоногих устроены вполне типичным для моллюсков образом, расположены они в ноге, вблизи от педального ганглия.

Осфрадии характерны для переднежаберных, водных легочных моллюсков и некоторых заднежаберных. Осфрадии, как указывалось выше, тесно связаны с жабрами. Моллюски, имеющие один ктенидий, несут и один осфрадий. Для переднежаберных брюхоногих в целом характерно увеличение осфрадиев и усложенение их строения (они часто приобретает перистое строение). Переднежаберные брюхоногие - хищники и падальщики - могут с помощью осфрадия обнаруживать свою добычу на расстоянии нескольких метров (другое дело - за какой период времени они эти несколько метров преодолеют, так моллюск Buccinium обнаруживает добычу на расстоянии 30 м, но ползет к ней несколько дней). У части гастропод были обнаружены магниторецепторы и органы восприятия движения воды.

Поведение гастропод не характеризуется особой сложностью, однако они способны идентифицировать жертву (хищные виды), способны к хоумингу, поиску мест зимовки. Для крупных видов достоверно известно научение и сохранение полученного опыта на протяжении 4 месяцев.

В книге "По всему свету" знаменитого натуралиста Дж.Даррелла описан один из поведенческих актов какого-то крупного вида наземных африканских брюхоногих. "Из густой поросли, в каких-нибудь полутора метров от меня выбралась огромная, с яблоко величиной, улитка и медленно, величественно поползла по бревну. Я с восхищение смотрел , как легко, без всяких видимых усилий она скользит по коре, как ее рога, увенчанные круглыми, словно удивленными глазами, поворачиваются туда-сюда, нащупывая путь среди кукольного ландшафта из мха и поганок. Но тут я обнаружил, что поблескавающий след, тянущийся за лениво ползущей без определенной цели улиткой, привлек охотника, одного из самых свирепых и кровожадных в своей весовой категории хищников западноафриканского леса. Переплетенные вьюнки раздвинулись, и на бревно важно ступило крошечное создание, длиной не больше сигареты, в угольно-черной шубке и с длинным тонким носом, который был словно приклеен к улиткиному следу. Это был землеройка, существо на редкость бесстрашное и невероятно прожорливое. Чирикая что-то себе под нос, зверушка быстро семенила вдогонку за улиткой и вскоре настигла ее. Издав пронзительный писк, землеройка набросилась на торчащий из раковины сзади хвостик и вцепилась в него зубами. [Вероятно, не следует напоминать просвещенным читателям, что хвоста у брюхоногих нет, как нет его и у других моллюсков, автор (или, возможно, переводчик) имеет в виду задний конец ноги]. В ответ на столь внезапную и бесцеремонную атаку с тыла улитка сделала единственное, что было возможно в ее положении: живо втянула тело в раковину. Маневр этот был вополнен так стремительно, и улиткины мышцы сократились с такой силой, что землеройка с маху ударилась мордочкой о раковину и разжала зубы. Лишенная опоры, раковина упала на бок, и землеройка, визжа от досады, метнулась вперед и сунула мордочку в отверстие хрупкого домика, чтобы извлечь оттуда спрятавшегося моллюска. Но улитка приготовилась, и, как только нос врага проник в ее убежище, его встретил бурлящий каскад зеленовато-белой пены, облепившей всю голову землеройки. Ошеломленная зверушка отпрянула назад. При этом она толкнула домик улитки, раковина качнулась и съехала боком в поросль возле бревна. А землеройка уже сидела на задних лапках, отчаянно чихая и силясь стереть передними лапками пену с мордочки. Зрелище было потешное…"

Половая система и размножение. Большинство переднежаберных моллюсков являются раздельнополыми, а легочные и заднежаберные моллюски - гермафродиты. У всех брюхоногих сохранилась только правая гонада, которая у гермафродитных видов продуцирует и сперму и яйцеклетки. Ее единственный целомодукт преврашается в половой проток, причем обычно строение полового протока сильно усложняется: в его состав входят остатки протока правой почки и структуры, образованные участками мантии.

У раздельнополых гастропод с наружным оплодотворением половой проток устроен довольно просто. Усложнение половой системы связано с развитием внутренненого оплодотворения, при появлении которого развивается пенис (соответственно - у самцов или у гермафродитов особей) и структура, в которую пенис вводится, а также семяприемник для хранения полученной спермы (у самок или гермафродитовх особей). Между прочим, пенис возникает за счет участка ноги и сохряняет иннервацию от педального ганглия. У широко распространенных живородок (род Viviparus) в качестве пениса функционирует правое щупальце самца. У наземных легочных первичный пенис рудименетарен и замещен пениальным чехлом, а у гигантских слизней (сем. Arionidae) исчезает и этот чехол, копуляция происходит за счет прижимания друг к другу генитальных атриумов. Очень часто мужская часть половой системы дополняется семенным пузырьком - структурой, где накапливается сперма, а также предстательной железой, секретирующей жидкость, в которой находятся сперматозоиды. Если яйца снабжены питательной массой и/или имеют хорошо развитые защитные оболочки, то развиваются органы, обеспечивающие формирование этих структур. За счет этих преобразований половой проток сильно усложняется.

У части гермафродитных видов наблюдается протерандрия, то есть сначала они функционируют как самцы, а на более поздних этапах - как самки. Гермафродитные виды также чаще характеризуются протерандрией, но для многих характерно и реципрокное (взаимное) оплодотворение. Очень часто оплодотворение сперматофорное. Забота о потомстве встречается редко.

У видов с внутренним оплодотворением обычно имеется сложное половое поведение. У наземных Helicidae (в том числе у виноградной улитки) представлен характерный элемент брачного поведения: когда две улитки тесно прижимаются друг к другу, одна из них вонзает в кожу партнера "любовную стрелу". Эта стрела представляет собой заостренную известковую спикулу (у виноградной улитки - около 9 мм длиной), которая формируется в особом выросте половой клоаки - мешке любовной стрелы. После использования любовной стрелы происходит копуляция.

Описание копуляции виноградных улиток приведено в книге уже цитировавшегося ранее Дж.Даррела "Птицы, звери и родственники". Считаем возможным воспроизвести здесь это описание. "… навстречу друг другу тихо скользили две жирные улитки медово-янтарного цветра и призывно шевелили рожками. Они продолжали ползти навстречу друг другу, пока их рожки не соприкоснулись. В этот момент улитки остановились и посмотрели друг другу в глаза долгим, серьезным взглядом. Потом одна из них слегка переменила положение, давая дорогу другой. Когда обе улитки оказались рядом, произошло нечто такое, что заставило мене не поверить собственным глазам. Из бока одной улитки и одновременно из бока другой выскочило что-то вроде маленьких белых стрел на тоненькой белой ниточке. Стрела из первой улитки пронзила бок второй улитки и исчезла там, а стрела из второй улитки таким же образом вонзилась в бок первой. И вот они сидят рядышком, бок о бок, связанные двумя белыми ниточками, словно два парусных корабля, сцепленных канатами. Уже одно это было настоящим чудом, но потом пошли еще более удивительные чудеса. Ниточки стали постепенно укорачиваться и притягивать улиток друг к другу. Я глядел во все глаза и сделал невероятный вывод: каждая улитка с помощью какого-то механизма в своем теле подтягивала к себе другую улитку, пока обе они не оказались крепко притиснутыми друг к другу. Тела из был сцеплены слишком плотно, и я не сумел разглядеть, что там в точности происходило. В таком экстазе улитки просидели минут пятнадцать, а потом, даже не кивнув, так сказать, друг другу на прощание, расползлись в разные стороны. Ни у той, ни у другой не осталось и следа от стрел или ниточек, и ни одна не выражала какого-либо восторга по поводу успешного завершения романа".