Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 27 страница

ТЕМА 3.43

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA).

ПОДТИПЫ БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)

и РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)

Этимология. Название происходит от латинского слова molluscus - мягкий.

Моллюски являются крупным типом высокоорганизованных биларальносимметричных (однако у брюхоногих выражено диссимметричное строение) вторичнополостных беспозвоночных животных. В ходе развития тело моллюсков строится из трех зародышевых листков.

Число видов, входящих в этот тип оценивается по-разному: по данным Э.Э.Рупперта с соавторами - около 100 тысяч, по данным В.Вестхайде и Р.Ригера - около 50 тысяч, имеется в литературе и более высокая оценка - 150 тысяч видов, известно также около 35 тысяч вымерших видов. В состав типа входит два подтипа Amphineura - Боконервные и Conchifera - Раковинные. Два класса - Панцирные, или Хитоны (Loricata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) - принадлежат первому подтипу, пять классов – Моноплакофоры (Monoplacophora), Брюхоногие (Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Лопатоногие (Scaphopoda) и Головоногие (Cephalopoda) - второму подтипу.

Моллюскам, как типу, естественно может быть дана общая характеристика, однако даже очень весомые признаки, например, общий план строения тела, вариабельны. Ни один класс моллюсков не может претендовать на роль "типичного моллюска". В соответствии с разнообразием устройства моллюсков общая характеристика их представлена в более кратком объеме, зато отдельные классы характеризуются более подробно.

Общий план строения тела. За общий план строения тела моллюсков можно принять билатерально-симметричное тело, на переднем конце которого обособлена голова. Позади головы, на вентральной стороне, располагается нога с широкой плоской подошвой. Дорзальнее ноги расположено туловище, или внутренностный мешок. Спинная стенка туловища по периферии образует кожную складку - мантию, которая прикрывает тело моллюска с боков и сзади.

На базе этой организации, которую можно считать исходной для моллюсков, формируются особенности строения, свойственные отдельным классам.

Голова. Несет на себе рот и органы чувств. В голове размещается центральная часть нервной системы. У двустворчатых моллюсков и немногочисленных моллюсков, ведущих паразитический образ жизни, голова редуцируется.

Нога. Выполняет локомоторную функцию. В ноге содержится большой объем мускулатуры и заполенных жидкостью лакун, которые действуют как антагонисты. Мышечные волокна ноги образуют сложное трехмерное переплетение. Подошва ноги у большинства моллюсков несет реснички. От внутренней поверхности раковины к ноге протянуты мусулы-ретракторы, сокращение которых подтягивает раковину к ноге.

Главным типом движения моллюсков является ползание, которое чаще всего реализуется за счет работы мышц, но некоторые мелкие виды движутся за счет биения ресничек эпителия подошвы. У некоторых групп моллюсков нога используется для рытья грунта, для закрепления на грунте. При переходе к активному плаванию с участием ноги этот орган особым образом преобразуется. Наиболее сильные изменения ноги характерны для головоногих, у которых нога используется для движения и для захвата пищи.

Туловище. Является вместилищем внутренних органов и у разных моллюсков различается степенью выраженности. У части моллюсков внутренностный мешок составляет как бы дорзальную часть ноги, в то время как у других (брюхоногие, головоногие) оно имеет вид хорошо обособленного высокого выроста.

Мантия. Как уже указывалось, мантия - это кожная складка, вырост покровов дорсальной части внутренностного мешка. Края мантии не прирастают к телу моллюска, и поэтому возникает особое пространство между внутренностным мешком и ногой с одной стороны и мантией с другой стороны. Это пространство называется мантийной полостью. Мантийная полость участвует в реализации многих жизненных функций. В мантийную полость открывается анальное отверстие, выделительные и половые протоки. У большинства моллюсков здесь же находятся органы дыхания, в некоторых случаях сами стенки мантии берут на себя функции дыхания. В мантийной полости водных моллюсков находятся органы химического чувства - осфрадии. У части водных моллюсков в мантийной полости происходит оплодотворение яйцеклеток и начальные этапы развития потомства. Следует специально заметить, что мантийная полость свободно сообщается с внешней средой. Эпителий внутренней стенки мантийной полости часто несет реснички. Эпителий края мантии несет сенсорную функцию.

Эпителий мантии секретирует белок и известковые структуры. Чаще всего в результате возникает сложное защитное образование - раковина, в других случаях защитные известковые образования представлены мелкими тельцами внутри клеток эпителия или в кути куле. Если имеется раковина, то увеличение ее в длину происходит за счет секреторной деятельности эпидермиса края мантии. Наращивание раковины в толщину обеспечивается деятельностью наружного эпидермиса мантии.

Мантийная полость может быть расположена позади туловища (что считается первичным ее положением), впереди его, по бокам, а также подвергаться редукции. Мантия не выражена у представителей класса Бороздчатобрюхих моллюсков.

Покровы. Покровы моллюсков представлены однослойным эпителием. Эпителий имеет железистый характер, включая одноклеточные и многоклеточные железы разного назначения (выделение слизи, выделение отпугивающих или токсичных веществ). Часто эпителий несет реснички. В состав эпителия входят также чувствительные клетки, которых особенно много в области рта, по краю мантии и на щупальцах. Эпителий моллюсков выполняет дыхательную функцию, в некоторых случаях на выполнении дыхательной функции специализируются определенные участки покровов (примером может служить легкое наземных брюхоногих), специализированные дыхательные органы (ктенидии, ложные жабры и др.) формируются как выросты эпителия. Как уже указывалось, эпителий мантии синтезирует вещества, составляющие раковину. В дальнейшем при характеристике отдельных классов сведения о покровах будут приведены только для представителей подтипа Боконервные, для которых характерно формированием клетками эпителия известковых спикул, и для класса Головоногих, у которых сильно развиты хроматофоры. В остальных случаях строение покровов не требует более детальной характеристики. Раковина. Раковина моллюсков может прикрывать тело только сверху, что, вероятно, следует считать исходным признаком, в других случаях раковина представляет собой объемистое образование, в котором помещается все тело моллюска (при движении моллюска голова и нога или только нога высовываются из раковины). В этих последних случаях форма раковины в общем повторяет форму внутренностного мешка. Раковина может быть представлена цельным образованием различной формы, состоять из двух створок, состоять из 8 пластинок.

В состав раковины входят органические и - главным образом - неорганические вещества, среди последних преобладает карбонат кальция. Раковина, бесспорно, является защитной структурой, приобретение раковины было одним из важнейщих морфологических перестроек в ходе эволюции моллюсков. Однако в ходе адаптации к различным условиям существования раковина - тяжелое образование - в ряде случаев ограничивала эволюционные возможности моллюсков, так что во всех больших классах моллюсков известны случаи более или менее полной утраты раковины. Особое строение защитных структур характерно для бороздчатобрюхих моллюсков.

Полости тела. Целом. Для моллюсков характерно наличие целома, который, однако, имеет небольшой объем и не составляет общей полости тела. Целом представлен двумя небольшими участками - полостью околосердечной сумки и полостью половой железы. Эти участки целома могут соединяться между собой каналами. Целомические полости снабжены парными целомодуктами. В типичном случае целомодукты перикардиального целома выполняют функции органов выделения (традиционно они получают название "почки"), а целомодукты, принадлежащие целому половой железы, - функции половых протоков, однако из этой схемы имеется много исключений. Главными из них является непарность целомодуктов у брюхоногих и наличие 3-6 пар целомодуктов у моноплакофор.

Внутренние жесткие опорные элементы отсутствуют (кроме столбика раковины у брюхоногих, внутренних рудиментов раковины у головоногих и внутреннего хрящевого скелета у них же). Степень развития соединительной ткани тела варьирует. В зависимости от этого развития варьирует и структура первичной полости тела, представленной у части групп только системой узких лакун, а у части - довольно объемистой полостью внутренностного мешка (последнее характерно для брюхоногих и головоногих). Тело меняет свою форму за счет изменений внутреннего давления, что в свою очередь обусловлено взаимодействием мышц или взаимодействием мышцы - жидкость лакун (полости).

Пищеварительная система. Пищеварительная система сквозная, сложно дифференцированная (рот, глотка, пищевод, желудок, средняя и задняя кишка). Особенностями пищеварительной системы моллюсков являются наличие в глотке радулы и крупная печень (пищеварительная железа). Пищеварительные ферменты вырабатываются пищеварительными железами, которые представлены как одноклеточными, так и многоклеточными образованиями, очень типичным является наличие слюнных желез.

Радула, или терка - это устройство, с помощью которого осуществляется соскребывание пищевого субстрата. Радула находится в глотке. Радула состоит из продольной мембраны, в которой укреплены зубы, организованные в продольные и поперечные ряды. Зубы твердые, состоят из хитина, белков и твердых минеральных солей. Передняя часть радулы расположена на поверхности языка, задняя часть погружена в сумку радулы. Протракторы языка обеспечивают его выдвижение изо рта, а ретракторы втягивают его назад, в глотку. При выдвинутом языке протракторы и ретракторы радулы перемещают ее вперед и назад относительно языка, который остается неподвижным. Загнутые назад зубы радулы вонзаются в субстрат, а при возвратном движении соскабливают его. Задняя часть стенки сумки радулы обеспечивает ее нарастание с формированием новых зубов. Изношенные зубы сбрасываются, заменяясь новыми. Скорость нарастания радулы составляет 1- 5 рядов зубов в сутки.

Описанное устройство радулы прежде всего характерно для моллюсков-обскребывателей. При изменении характера питания устройство радулы изменяется. У двустворчатых, утративших голову, вместе с головой утраченными оказались и глотка с радулой. Спорадически случаи редукции радулы встречаются у тех моллюсков, которые высасывают пищу.

В глотку открываются протоки одной или нескольких пар слюнных желез, которые выделяют в глотку слизь. В глотке слизь смешивается с проглоченным субстратом и образует слизистый шнур. За счет работы ресничек внутренних стенок пищевода и желудка этот слизистый шнур постепенно передвигается назад, к желудку и к началу кишечника. В желудке, для содержимого которого характерна повышенная кислотность, слизистый шнур постепенно растворяется, пищевой субстрат освобождается, и начинается его сортировка и обработка.

Желудок имеет вид более или менее хорошо обособленного мешка. В его переднюю часть открывается печень (пищеварительная железа), а от его задней части берет начало средняя кишка. Для пищеварительного тракта моллюсков-обскребывателей и моллюсков-фильтраторов характерно сложное устройство желудка с наличием различных органов, в том числе зон, где происходит сортировка проглоченного субстрата. В желудке происходит внеклеточное переваривание пищи.

Для части моллюсков подкласса Раковинные характерно формирование в пищеварительном тракте так называемого кристаллического стебелька (хрустального столбика). Эта структура формируется в слепом выросте желудка - мешке кристаллического стебелька и представляет собой белковый матрикс, в который включены ферменты. В желудке происходит разрушение кристаллического стебелька и освобождение ферментов.

Печень (пищеварительная железа) обычно представлена двумя долями, которые самостоятельно открываются в желудок. Каждая из долей печени образована массой плотно упакованных тонких слепо замкнутых выростов кишечника. В печени осуществляются основные процессы фагоцитоза, внутриклеточного пищеварения и всасывания пищи.

В желудке и начальной части кишечника моллюсков из слизи и непереваренных структур формируются фекальные массы (сформированные в виде комочков). Кишка собственно в процессах пищеварения не участвует, ее роль заключается в формировании и выбрасывании фекалий.

Дыхание. Дыхательная система представлена главным образом жабрами особого устройства - ктенидиями, которые расположены в мантийной полости. Основу ктенидия составляет опорный стержень, который одной своей стороной прикреплен к мантии. В стержне проходят мышцы, нервы, а также приносящие и выносящие кровеносные сосуды. На противоположной стороне стержня находятся 2 или, реже, 1 ряд жаберных лепестков (двуперистые или одноперистые ктенидии). Если ктенидии двуперистые, то основания жаберных лепестков обычно сдвинуты относительно друг друга. В лепестки ктенидиев входят тонкие ответвления приносящего сосуда (кровь в этих сосудах лишена кислорода), выходящие из ктенидия сосуды, несущие обогащенную кислородом кровь, впадают в выносящий сосуд стержня. Направление тока крови в лепестках ктенидия противоположно направлению движения воды в жаберной полости, таким образом создается противоток крови и воды, что увеличивает поглощение кислорода. Эпидермис жаберных лепестков несет реснички трех типов. Реснички первого типа мощные, их работа обеспечивает ток воды в мантийной полости. Реснички двух других типов перемещают на воду, а твердые частицы, которые вместе с водой поступают в мантийную полость. Благодаря работе этих ресничек твердые частицы направляются к своду мантии, где расположены слизеотделительные жезезы. Здесь они склеиваются в комочки - псевдофекалии, псевдофекалии затем перемещаются работой ресничек к выходу из мантийной полости.

Количество ктенидиев у представителей различных классов различно, считается, что исходное их количество - два. Функцию дыхания могут выполнять просто участки покровов, особенно стенки мантийной полости. В дополнение к ктенидиям или замещая их, у части брюхогногих моллюсков развиваются (как выросты эпидермиса) дополнительные органы дыхания - вторичные жабры на спинной стороне тела.

Кровеносная система. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Однако в некоторых группах выражена тенденция к развитию замкнутой системы (головоногие, отдельные виды брюхоногих). Сердце имеется, оно расположено в перикарде - околосердечной сумке. Сердце включает 1 - 4 предсердия и один желудочек. От желудочка одна аорта идет к голове и одна – назад, к внутреннстному мешку. Аорты разделяются на артерии, которые переходят в обширные полости - лакуны, где она омывает органы. Из лакун кровь собирается в венозные сосуды, откуда поступает в органы дыхания, а из них - в предсердие(я). В крови моллюсков содержатся дыхательные пигменты: гемоциан или (реже) гемоглобин, а также клетки крови. Количество крови у моллюсков значительно: у брюхоногих кровь составляет 60 – 80% сырой массы тела (без учета раковины), у двустворчатых - 50 – 60%.

Выделительная система. Выделительная система, как уже указывалось, представлена видоизмененными целомодуктами - почками, которые берут начало от перикардиальной полости. Большая часть почки имеет вид мешка со складчатыми стенками, заканчивается почка выделительным отверстием. Физиология выделения такова: фильтрация осуществляется в перикардии, при просачивании жидкости через стенку предсердий, где эпителий состоит из подоцитов, далее в мешковидном участке почки происходят два разно направленных процесса: абсорбция различных полезных веществ в кровь (гемолимфу) и секреция, в ходе которой определенные вещества поступают в орган выделения. Таким образом формируется вторичная моча, которая и выделяется из организма. Выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

В выделении принимают участие клетки, захватывающие экскреты (что напоминает хлорагогенные клетки кольчатых червей), часть таких клеток представлена не компактными образованиями, а подвижными фагоцитами.

Нервная система. Нервная система у более примитивных моллюсков представлена церебральной нервной дугой и двумя парами нервных стволов, соединенных комиссурами, - тетраневральная нервная система (подтип Боконервные). Нервные стволы имеются также у моноплакофор. Строго говоря, ганглии имеются у всех моллюсков, но у боконервных и у моноплакофор их мало, они невелики, представляют собой вздутие нервного ствола и иннервируют строго определенные органы. У представителей подтипа Раковинных происходит обособление нескольких пар ганглиев, соединенных нервными тяжами - коннективами и комиссурами. В большинстве случаев в нервной системе раковинных представлены следующие ганглии: церебральные, педальные, плевральные, париетальные и висцеральные, соединенные между собой коннективами и комиссурами. Иногда появляются дополнительные ганглии. Церебральными ганглиями иннервируются глаза, головные щупальца, статоцисты, глотка, педальными - нога, плевральные ганглии посылают нервы к мантии, париетальные ганглии иннервируют ктенидии и осфрадии, висеральные ганглии - внутренние органы. Для части моллюсков характерна концентрация ганглиев. У головоногих концентрация ганглиев в общую массу сопровождается их увеличением.

Степень развития органов чувств четко коррелирует со степенью подвижности и сложностью поведения моллюсков. Типовыми органами чувств являются глаза (но часть моллюсков, не имея глаз, имеет светочуствительные клетки в коже), осфрадии и статоцисты. Для панцирных моллюсков характерны специфические образования - эстеты. Глаза у моллюсков всегда включают фоторецепторы и пигментные клетки, часто происходит усложенение их строения и формирование глазных пузырей, включающих не только светочувствительные, но и оптические части (хрусталик, роговицу). Наибольшей величины и сложности достигвают глаза головоногих.

Статоцисты (органы равновесия) представляют собой капсулу, выстланную чувствительным ресничным эпителеем и заполненную жидкостью. Внутри статоциста находится известковый статолит, который покоится на ресничках сенсорных клеток. Отметим, что статоцисты в ходе онтогенеза закладываются как впячивания эктодермы. Статоцисты расположены в ноге, около педальных ганглиев, но иннервируются церебральными ганглиями. У сидячих моллюсков статоцисты отсутствуют. Осфрадии проедставляют собой участки чувствительного эпителия, расположенные у основания жабр (соответственно, у наземных видов они отсутствуют). Их рецепторные клетки анализируют химический состав воды. Кроме органов чувств, все моллюски имеют многочисленные отдельные рецепторы различной модальности, расположенные на поверхности кожи и во внутренних органах. Если моллюски имеют головные или мантийные щупальца, то концентрация на этих щупальцах таких чувствительных образований очень велика, так что гакие щупальца справедливо причисляют к органам чувств.

Половая система. Большинство моллюсков раздельнополы, но два крупных подкласса брюхоногих (заднежаберные и легочные) характеризуются гермафродитизмом. Имеются виды и с наружным и с внутренним оплодотворением, нередко оплодотворение происходит в мантийной полости самки или гермафродитного организма. Среди моллюсков преобладают полициклические виды, но головоногие моллюски размножаются только один раз в жизни (моноциклические). Некоторые виды моллюсков проявляют заботу о потомстве.

Дробление яйца - спирального типа (кроме головоногих). Первые пять делений проходят синхронно, в дальнейшем синхронность нарушается. "Судьба бластомеров определяется рано, но не неотвратимо" – из руководства В.Вестхайде и Р.Ригера. В результате дробления сначала у части моллюсков (хитоны, двустворчатые, лопатоногие) формируется целобластула (для брюхоногих характерна видоизмененная целобластула со щелевидным бластоцелем), если же яйцеклетка богата желтком, то формируется стерробластула. Гаструла из целобластулы развивается путем инвагинации, а из стерробластулы - путем эпиболии. Дальнейшие процессы дифференцировки клеток приводят к формированию личинки трохофоры, что, впрочем, характерно для морских моллюсков (уже неоднократно указывалось, что пресноводные и наземные формы, произошедшие от морских форм, утрачивают типичную личинку, их развитие протекает по прямому типу). Прямое развитие без личинок характерно также для головоногих.

Трохофоры моллюсков устроены сходно с трохофорами кольчатых червей, сходна и их биология (см. тему 3.38). За трохофорой у брюхоногих, двустворчатых и лопатоногих следует стадия велигера, или парусника. У части моллюсков стадия трохофоры протекает под оболочкой яйца, в таких случаях из яйца выходит прямо велигер. Велигер имеет ногу, раковину и две ресничных лопасти, которые совместно называются парусом. Парус развивается из прототроха трохофоры. С помощью паруса осуществляется плавание велигера. По прошествии некоторого времени велигер оседает на дно и превращается во взрослого моллюска. Своеобразны паразитические личинки пресноводных унионид (перловиц и беззубок).

Характеристика подтипа БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA).

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: amphi - с обеих сторон и neuron - нерв, жила.

Главными чертами организации боконервных следует считать наличие в коже этих моллюсков игловидных известковых телец - спикул. Раковина – если имеется, слагается из 8 поперечных пластинок и имеет особый набор слоев: снаружи располагается органический слой периостракум, под ним - тегментум - слой, состоящий из белка конхиолина и углекислого кальция, под ним расположены один под другим два известковых слоя. Голова этих моллюсков не несет щупалец и глаз. Статоцистов нет. Внутренностный мешок не обособлен от ноги. Нервная система всегда стволового типа, содержит церебральную дугу и 2 пары нервных стволов. Одна пара нервных стволов проходит в ноге и называется педальной, вторая - в латеральных частях внутренностного мешка и называется плевровисцеральной. Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над кишкой.

Характеристика подтипа РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA).

Этимология. Название происходит от двух латинских слов concha - раковина и fero - нести.

Эта группа моллюсков характеризуется отсутствием известковых спикул в коже. Раковина характерна для большинства видов и представлена цельным образованием или двумя боковыми створками. Состоит раковина из трех слоев: одного органического и двух известковых. Самый наружный слой - периостракум - образован белком конхиолином. Под ним находится слой остракум, а глубже него слой гипостракум. Оба этих последних слоя состоят из карбоната кальция, но это вещество в двух разных слоях представлено различной структурой. У двустворчатых моллюсков, у части брюхоногих и части головоногих гипостракум может быть перламутровым. На голове имеются глаза и щупальца. Статоцисты имеются у большинства видов. Внутренностный мешок в большинстве групп хорошо обособлен от ноги. Нервная система чаще всего разбросанно-узлового типа (исключением являются моноплакофоры, у которых плевро-висцеральные стволы соединяются так же, как у боконервных моллюсков). У остальных раковинных моллюсков плевро-висцеральные коннективы соединяются над кишкой.

Задание для самостоятельной работы: дать сравнительную характеристику подтипов Amphineura и Conchifera, используя предлагаемую форму таблицы 3.43.1.