Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 30 страница

Копулирующие наземные слизни (сем. Limacidae) переплетаются и повисают на слизистом тяже, прикрепленном к ветке дерева (понятно, что предварительно они на эту ветку заползают). Пенисы парнеров вытягиваются (достигая в длину 10 – 25 см), их концы закручиваются один вокруг другого, и происходит обмен сперматофорами. Когда пенис втягивается обратно, он приносит с собой сперматофор партнера. Половой акт этих слизней является одним из сюжетов фильма "Жизнь в микромире".

Яйца гастропод у примитивных видов устроены просто, но более типичным является обволакивание яйца альбумином и формирование наружной защитной оболочки, при этом такие яйца могут быть собраны в капсулы. У некоторых переднежаберных Neogastropoda нормальные яйцеклетки откладываются совместно со стерильными, эти последние служат питательным материалом для развивающихся зародышей.

Для примитивных гастропод характерно наличие трохофоры. Начальные этапы развития трохофоры брюхоногих сходны с развитием трохофоры хитонов. Однако далее имеют место кардинальные отличия: во-первых, раковина закладывается как цельное, а не как сегментированнное образование, во-вторых, происходит разрастание спинной стороны личинки в виде горба. Раковинная железа позднее формируется на вершине этого спинного горба.

За счет роста спинного горба у брюхоногих формируется высокий внутренностный мешок, столь характерный для этих животных. В ходе роста спинного горба в него втягивается петля кишечника. Поскольку с начала образования спинного рост сосредоточен на спинной стороне, происходит относительное сближение рта и анального отверстия. Это явление называется анопедиальным изгибом. Мантия, нога и раковина у брюхоногих развиваются только в пределах туловища (внутренностного мешка). Этим объясняется подвижность головы брюхоногих (у хитонов голова неподвижна). Таким образом, тело взрослого брюхоногого моллюска разделяется на три отдела: голова, образованная за счет верхнего полушария трохофоры, нога - образованная как мускульный вырост оральной стороны нижнего полушария трохофоры, и туловище - внутренностный мешок - представляющий собой вырост спинной стороны нижнего полушария трохофоры.

У большинства гастропод стадия трохофоры подавлена, развивающийцся зародыш проходит эту стадию до вылупления. У морских видов из яйца вылупляется велигер. У многих гастропод, в том числе практически у всех пресноводных и у всех наземных из яйца вылупляются маленькие молодые моллюски.

Таким образом, типичной личинокй морских брюхоногих является велигер. Для велигеров характерно наличие паруса. Парус представляет собой две полукружные, покрытые ресничками лопасти, которые развиваются за счет разрастания прототрохов трохофоры. Велигеры несут раковину, для них характерно наличие развитой пищеварительной системы, глаз, ноги, щупалец. Передвигаются они за счет биения ресничек. Велигеры части видов питаются планктоном и живут до трех месяцев, в других случаях личинки несут в себе запасы желтка, такие велигеры не питаются и живут недолго.

Именно на стадии велигера происходит торсия и оседание на субстрат. Очень симптоматично, что в некоторых случаях процесс торсии происходит за счет сокращения мышц и занимает всего несколько минут, например у морского блюдечка - 3 минуты. В других случаях торсия происходит за счет неравномерного роста, и процесс этот совершается постепенно.

После оседания на субстрат происходит рост моллюска и формирование взрослого организма. Этот процесс длится от 6 месяцев до 2 лет, а у крупных видов - дольше. Продолжительность жизни брюхоногих различна: у виноградной улитки - 5-6 лет, у пресноводных легочных улиток - 1-2 года, у голожаберных моллюсков - 1 год.

ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA).

Этимология. Название происходит от двух слов proso - передний и branchia - жабра.

Представители этого подкласса ведут водный и - более редко - наземный образ жизни. Наибольшее число видов приурочено к морским мелководьям. Для них характерно переднее расположение мантийной полости и всех ее органов. У части видов сохранена парность ктенидиев и предсердий. Ктенидии часто являются одноперистыми. У переднее жаберных тенденция к деторсии (раскручиванию) не проявляется. Раковина имеется практически всегда, в разных группах раковина упрощена и имеет форму низкого широкого конуса (китайской шляпы). Глаза находятся у основания щупалец. Огромное большинство переднежаберных имеют крышечку, которой они закрывают устье раковины. В большинстве своем раздельнополые виды. Среди представителей класса имеются виды, зарывающиеся в песок или ил, сидячие виды, наконец, часть видов переднежаберных освоила паразитический образ жизни. Численность группы оценивается в 20000 видов.

ПОДКЛАСС ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)

Этимология. Название происходит от двух слов opistho - задний и branchia - жабра.

Представители подкласса Заднежаберные ведут только водный (морской) образ жизни. Хотя типовым способом передвижения продолжает оставаться ползание, многие виды перешли к жизни в пелагиали. Нога в таких случаях видоизменена в орган активного движения. Личинки и некоторые примитивные виды имеют на ноге крышечку, что доказывает происхождение заднежаберных от переднежаберных. Положение мантийной полости обусловлено степенью деторсии: она может находиться спереди, справа или сзади, последнее положение считается типичным для подкласса и обусловило его название. Сердце включает одно предсердие, почка - одна. Строение первичного ктенидия отличается от строения ктенидиев других моллюсков, тем не менее считается, что первичные ктенидии заднежаберных гомологичны ктенидиям других моллюсков. У части видов мантийная полость и первичный ктенидий утрачиваются, в этом случае появляются вторичные жабры. Нервная система в результате деторсии - эутиневральная. Для многих видов характерна частичная редукция или полная утрата раковины. В соотвествии с редукцией или утратой рковины развиваются разнообразные способы немеханической защиты, в числе которых можно назвать выделение ядовитых веществ на поверхности тела, покровительственную или предостерегающую окраску, использование для защиты клептокнид. Морские зайцы (Anaspidea) при опасности выбрасывают красные чернила, которые образуются из пигментов красных водорослей, являющихся их пищей. Половая система гермафродитна. Численность группы оценивается в 3000 видов.

ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA).

Этимология. Название происходит от латинского слова pulmo - легкое.

Легочные моллюски являются наземными, пресноводными и - в редких случаях - морскими формами (симптоматично, что эти морские формы имеют личинку велигер). Нога сохраняет типовое строение с ширкой ползательной подошвой и у представителей одного семейства несет крышечку. Как и в случае с заднежаберными, это свидетельствует о происхождении легочных от переднежаберных. В ходе эволюции легочных имела место частичная деторсия. Нервная система - эутиневральная. Ктенидии исчезли, органом дыхания является стенка мантийной полости. Преобразованная мантийная полость и получила название - легкое. У части пресноводных видов дополнительно к легкому развиваются вторичные жабры, некоторые прудовики, живущие на дне глубоких водоемов (например, в Женевском озере), поглощают кислород из воды стенкой легкого, не поднимаясь к поверхности. Сердце имеет одно предсердие, почка - одна. Раковина в огромном большинстве случаев в виде турбоспирали, но имеются виды с плоскоспиральной раковиной и с блюдцеобразной (похожей на китайскую шляпу) раковиной: и в том и в другом случае имеет место вторичное упрощение турбоспиральной раковины. У части форм наблюдается полная редукция раковины, сопровождающаяся уменьшением внутренностного мешка (слизни). Редукция раковины обычно сопровождается приобретением внешнй билатеральной симметрии. Гермафродиты с внутренним оплодотворением и прямым развитием. Численность таксона оценивается в 16000 – 30000 видов.

Задание для самостоятельной работы: показать, какие биоценотические связи существуют между брюхоногими моллюсками и кишечнополостными, между брюхоногими моллюсками и плоскими червями.

ТЕМА 3.48

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ, ИЛИ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ

(BIVALIA, seu LAMELLIBRANCHIA)

Этимология. Название Bivalvia происходит от двух латинских слов bi - двойной и valve - дверная створка. Название Lamellibranchia происходит от латинских слов lamella - пластинка и branchia - жабра. Достаточно давно было признано, что название Lamellibranchia неверно по своему существу, так как заключенная в нем характеристика подходит не всем группам класса. Некоторые сведения о названиях этого класса, использованных в разное время, приведены в руководстве "Жизнь животных", т. 2, а также в примечаниях ко второму тому руководства Э.Э.Рупперта. Оба эти источника показывают предпочтительность использования названия Bivalvia, которое, во-первых, лишено названного ранее недостатка, во-вторых, является старшим - дано К.Линнеем.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов, классификация. Двустворчатые ведут только водный образ жизни (исключением являются несколько видов рода Pisidium - горошинки, которые живут в заболоченных почвах). Двустворчатые или мало подвижные, или даже неподвижные животные. Эти моллюски специализированы к обитанию на дне, в поверхностном слое мягкого грунта, тем не менее довольно много видов адаптировалось к обитанию на поверхности грунта, или на поверхности твердых объектов, в том числе и на поверхности других организмов. Такие виды могут сохранять подвижность или терять способность к движению. Небольшая часть перешла к жизни в плотных субстратах, высверливая в них ходы, в других случаях обитатели субстратов используют ходы, проложенные другими организмами. Паразитизм для группы в целом не свойственен. Только один вид Entovalva mirabilis (видовой эпитет переводится как "удивительная") обитает в кишечнике голотурий. Паразитический образ жизни ведут личинки части пресноводных двустворчатых.

Двустворчатые моллюски характеризуются билатерально-симметричным, сплюснутым с боков телом. Размеры представителей этого класса сильно различаются: от 2 мм (уже упомянутые горошинки и шаровки) до полутораметровой тридакны, вес которой достигает 250 – 300 кг.

Класс Двустворчатые насчитывает около 8 тысяч видов, из которых около 1300 тысяч обитают в пресной воде (по другим оценкам - около 20 тысяч видов). Класс Двустворчатые включает по одним авторам четыре, по другим три отряда (субтаксона): Первичножаберные (Protobranchia), Нитежаберные (Filibranchia), Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia) и Перегородчатожаберные (Septibranchia). В тех системах, где признается наличие трех таксонов, в один таксон, который называется Eulamellibranchia, объединены Нитежаберные и Настоящие пластинчатожаберные.

Для некоторых видов двустворчатых известны сведения о продолжительности жизни: устрицы дорастают до товарных размеров за три года, а общая продолжительность их жизни составляет около десяти лет, мелкие виды гребешков живут 1-2 года, а крупные - около 10 лет. Что касается гигантских тридакн, то они могут доживать до 100 – 150, а возможно и большего количества лет.

Внешнее строение. Для всех двустворчатых характерна полная редукция головы вместе с глоткой и с органами чувств. В состав тела входят нога, внутренностный мешок и мантия, которая формирует раковину.

Нога большинства двустворчатых моллюсков имеет вид клиновидного выроста, что можно рассматривать как адаптацию к закапыванию в мягкий грунт. У немногих примитивных представителей первичножаберных нога еще имеет небольшую плоскую подошву. У видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога рудиментарна или вообще утрачена. У многих видов двустворчатых на нижней поверхности ноги открывается так называемая биссусова железа. Эта железа выделяет нити секрета биссуса, которые в воде быстро застывают и используются моллюском для прикрепления к подводным предметам.

Внутренностный мешок развит хорошо, но слабо обособлен от ноги.

Мантия двустворчатых развита очень полно. Края мантии свисают по бокам тела в виде двух мантийных складок, встречаясь вентрально по средней линии (у части видов здесь они срастаются). Свободная кромка мантии называется мантийным краем. Складки мантии ограничивают объемистую мантийную полость. В мантийной полости располагаются жабры, ротовые лопасти, некоторые органы чувств, открывается анальное отверстие, отверстия выделительной системы и половых желез.

Край мантии образует три продольные складки, которые тянутся вдоль всего края мантии. Самая внутренняя из этих складок содержит мышцы мантии, которые начинаются в толще мантии и прикреплены к раковине. Эти мышцы прикреплены к раковине в области так называемой мантийной линии, хорошо различимой на внутренней стенке раковины. Средняя складка мантии - сенсорная, может нести различные чувствительные образования. Наружная складка мантии, как и весь остальной эпителий мантии, участвует в секреции раковины.

Края мантии исходно свободные, хотя у части видов наблюдается их срастание. Задние участки мантии двустворчатых образуют два более или менее длинные трубчатые сифоны, что сопровождается их вытягиванием и уплотнением. Правые и левые половины таких сифонов могут срастаться друг с другом, формируя настоящие трубки, при коротких сифонах срастания обычно не происходит, две половинки их просто плотно прикладываются друг к другу. Один из сифонов служит для поступления воды в мантийную полость (вводной), второй - для вывода воды (выводной). В некоторых случаях сифоны достигают значительной длины, например моллюск Panopea generosa погружается в грунт примерно на метр. Сильно развитые сифоны несут на своем конце чувствительные структуры (задний конец сифональной трубки - единственная часть тела моллюска, контактирующая с придонным слоем воды, который является источником пищи, но и опасности). Сильно развитые сифоны обычно также имеют собственные ретракторы.

Структура раковины двустворчатых является типовой. Снаружи раковина одета органическим периостракумом. Периостракум содержит сложный комплекс протеинов, задубленных хиноном, этот комплекс часто называют конхиолином. Периостракум содержит также пигменты, обуславливающие цвет раковины. Периостракум защищает известковые слои раковины от растворения. Наконец, перисотракум обеспечивает герметизацию полости раковины при смыкании створок. Глубже периостракума располагаются два, трои или четыре известковых слоя раковины, при этом два из них являются обязательными компонентами раковины. Эти два слоя - остракум и гипостракум. Остракум слагается из кристаллов карбоната кальция, которые имеют вид столбчатых призм. Самый внутренний слой - гипостракум - состоит из кристаллов кальция, имеющих вид пластинок. Если слой гипостракума толст, то он получает название перламутр. Периостракум секретируется клетками, лежащими внутри желобка, разделяющего наружную и среднюю складки края мантии. Остракум секретируется столбчатыми клетками эпителия мантии, лежащими дистально от мантийной лини, гипостроакум - кубическими клетками эпителия, лежащими проксимально от мантийной линии.

Между периостракумом и мантийным эпителием имеется пространство, которое называется экстрапаллиальной полостью. Если в эту полость попадают посторонние объекты - песчинки или паразиты, то вокруг них откладывается перламутр, что приводит к образованию жемчужины. Жемчужины могут формироваться как изолированное тело, но чаще они остаются прикрепленными к внутренней стенке раковины. Вообще-то к образованию жемчуга способны все виды двустворчатых, имеющих перламутровый слой, но коммерческую ценность имеет жемчуг небольшого числа видов. Разработаны способы искусственного культивирования жемчуга.

Раковина двустворчатых состоит из двух створок, одевающих тело с боков. В типичном случае створки одинаковы. Имеются виды с неодинаковыми створками, например, устрицы и гребешки. Неодинаковость створок характерна для тех видов, которые лежат на боку: створка, обращенная к субстрату, более глубокая, в ней, как в чашечке, помещается все тело моллюска, контрлатарельная створка имеет форму плоской крышечки.

Две створки раковины соединены между собой связкой - лигаментом, который является производным периостракума и состоит из протеинов. В том участке раковины, где развит лигамент, остракум и гипостракоум отсутствуют. Специальных мышц, открывающих раковину, у этих моллюсков нет. Антагонистами лигамента являются два мускула-замыкателя, соединяющие створки раковины, расположены они в передней и задней частях раковины. Лигамент состоит из двух частей: внутренней и наружной. Когда створки открыты, обе части лигамента не деформированы. Когда створки смыкаются, наружная часть лигамента растягивается, а внутренняя сжимается, то есть обе части лигамента деформируются. Если действие мускуклов-замыкателей прекращается, то обе части лигамента благодаря своей упругости принимают исходную форму, приоткрывая створки, причем на это действие не затрачивается мускульная энергия. Обычно передний и задний мускулы-замыкатели одинаковы, имеются виды с неодинаковым их развитием, причем сильнее развит задний замыкатель. У некоторых видов дело доходит до полной редукции переднего мускула-замыкателя. На внутренней стенке раковины хорошо заметны отпечатки мускулов-замыкателей, а также других мышц. Мускулы-замыкатели включают мышечные волокна двух типов, одни из них - "быстрые" обеспечивают быстрое сокращение, что в свою очередь приводит к мгновенному захлапыванию створок. Другие волокна - "медленные" или "запирающие" - обеспечивают возможность длдительного пребывания в сокращенном состоянии, что важно, например, при отливе. "Быстрые" волокна являются поперечнополосатыми, "медленные" - гладкими. Волокна двух типов в составе мускула-замыкателя могут беспорядочно перемежаться или, наоборот, быть сконцентрированы в разных пространственных участках.

Спинной край раковины может быть гладким, как у беззубок, но значительно чаще он несет особые выросты - зубы, которые в совокупности составляют замок. Наличие замка предотвращает смещение створок в продольном направлении. Зубы правой и левой створок соответствуют друг к другу, обеспечивая сцепление створок. Понятно, что зубы разных видов отличаются формой и расположением, что используется при построении классификации двустворчатых.

Мускулатура и движение. Мускулатура двустворчатых развита сильно и представлена, во-первых¸ мускулами-замыкателями, во-вторых, мускулатурой собственно ноги, в третьих, ретракторами и протракторами и, наконец, мускулатурой мантии. Сведения о мускулах-замыкателях представлены выше.

Нога двустворчатых мускулиста и содержит большую лакуну, которую окружают кольцевые педальные мышцы. В ноге имеются еще и трансверсальные мышцы, которые пересекают лакуну в поперечном направлении.

Протракторы и ретракторы прикрепляются к соответствующей створке раковины и тянутся вниз по бокам ноги. Протракторы более короткие и занимают наружное положение. Соответственно ретракторы длиннее и занимают внутреннее положение.

Мускулы мантии представлены продольными и поперечными мышцами, но в целом развиты слабо.

Как уже указывалось, среди двустворчатых моллюсков представлены подвижные и неподвижные виды. Основным способом движения подвижных видов является закапывание в грунт, это движение сопровождается также передвижением животного по горизонтали или по вертьикали. Процесс закапывания начинается с того, что мускулы-замыкатели и ретракторы расслабляются, створки раковины приоткрываются. Сокращение мускулов ноги и протракторов приводит к выдвижению ноги вперед. Затем в самую переднюю часть ноги поступает дополнительная порция крови, за счет этого самый передний участок ноги расширяется и работает как якорь ("терминальный якорь"). Теперь начинают попеременно сокращаться протракторы и ретракторы, что приводит к подтягиванию животного к терминальному якорю, то есть собственно закапывание, затем весь процесс повторяется.

Морские гребешки имеют слабо развитую ногу, они живут на поверхности грунта и способны передвигаться реактивным способом: хлопая створками и выбрасывая воду из мантийной полости. При этом внутренние складки краев мантии могут смыкаться разными способами, это обеспечивает возможность осуществления движения в разных направлениях. Некоторые двустворчатые способны совершать прыжки за сет движения ноги.

Двустворчатые моллюски, обитающие в плотных субстратах, способны проделывать в них ходы, сверлить ("сверлильщики"). Собственно процесс сверления совершается створками раковины (которые часто зубчатые или шероховатые). При этом движения моллюсков представляют собой модификацию типичных движений закапывания. Наиболее специализированными сверлильщиками являются представители семейства Teredinae - корабельные черви. Их тело имеет цилиндрическую форму, червеобразно. Длина тела - около 20 см. Раковина сильно редуцирована, две маленькие створки (около 8 мм) обеспечивают сверление. Края сифональных трубок выступают на поверхность древесины. Размеры ходов у разных видов колеблются от 18 см до 2 м. Ход, проделанные корабельным червем, изнутри выстлан слоем извести, который выделяет мантия.

Довольно большое количество видов двустворчатых моллюсков перешло к неподвижному образу жизни на поверхности твердых субстратов. Такие виды характеризуются сильной или полной редукцией ноги. Прикрепление к субстрату обеспечивается или за счет биссусовых нитей или за счет того, что одна из створок прирастает к субстрату. Этот процесс осуществляется сразу после оседания личинки за счет выделения клейкого цементирующего материала. У таких моллюсков правая и левая створки различаются. Прикрепление с помощью биссуса характерно для широко распространенных дрейссен (один из видов дрейссен встречаются в Дону) и для тропических тридакн.

Пищеварительная система и питание. Огромное большинство представителей класса Двустворчатых перешли к питанию за счет биофильтрации: из потока воды, проходящей через жабры улавливаются пищевые частиц, которые доставляются в пищеварительную систему.. Освоение этого способа питания сопровождалось полной редукцией головы и органов, расположенных на поверхности или внутри головы (щупалец, глотки, радулы, слюнных желез и других). Начинается пищеварительная система ртом, который расположен спереди, между передним мускулом-замыкателем и ногой. За ртом следует пищевод, ведущий в желудок. Вокруг желудка расположена печень, или пищеварительная железа (строго говоря, пищеварительная железа парная), протоки которой открываются в желудок. Пищеварительная железа представляет собой совокупность слепых выростов желудка. В желудке происходит полостное пищеварение, а в пищеварительной железе - внутриклеточное. От желудка отходит кишечник, который, образовав одну - две петли, поворачивает на спинную сторону (участок кишечника, расположенный на спинной стороне называется задней кишкой) и заканчивается анальным отверстием неподалеку от выводного сифона.
По бокам от ротового отверстия расположены две пары длинных треугольных ротовых лопастей, покрытых ресничками. На этих лопастях осуществляется сортировка пищевых частиц.

Отсортированные частицы поступают в ротовую полость, где склеиваются слизью в шнур. Этот шнур протягивается через пищевод к желудку.

Желудок двустворчатых устроен сложно, он включает сортировочные поля, мешок кристаллического стебелька, систему карманов и складок и так называемый гастрический щит - это участок стенки желудка, покрытый кутикулой..

Мешок кристаллического стебелька представляет собой слепой вырост, стенка которого выстлана железистым эпителием. Этот эпителий секретирует особый белковый матрикс, принимающий форму стебелька. Длина такого стебелька значительна: у двенадцатисантиметрового моллюска Tagelus длина этого образования составляет 5 см, а у метровой тридакны - 36 см. В заднюю часть этого стебелька встраиваются ферменты, также секретируемые железистым эпителием. Кристаллический стебелек вращается за счет биения ресничек стенок мешка и постоянно выдвигается в просвет желудка. Вращение кристаллического стебелька обеспечивает перемешивание содержимого желудка и подтягивание в желудок слизистого шнура с пищевыми частицами. В желудке кристаллический стебелек начинает разрушаться, что происходит при воздействии на него гастрического щита. При разрушении кристаллического стебелька в полость желудка поступают освобожденные ферменты, а также кислота. За счет снижения реакции рН разрушается слизь слизистого шнура, и пищевые частицы поступают на сортировочные поля.

На сортировочных полях происходит отделение крупных частиц от мелких (принцип действия сортировочных полей описан ниже), затем крупные частицы направляются в пищеварительную железу. Мелкие частицы за счет системы складок желудка поступают непосредственно в кишку, которая, напомним, собственно в пищеварении не участвует, ее функцией является формирование и выведение фекалий.

Пищеварительная железа двустворчатых устроена в целом так же, как и у других моллюсков. Можно только отметить, что концевые разветвления ее имеют вид мешочков. Эпителий этих мешочков участвует в секреции пищеварительных ферментов, абсорбции, процессах внутриклеточного пищеварения и пиноцитоза. Протоки пищеварительной железы неполной складкой разделены на два канала. Один канал служит для поступления пищевого субстрата в железу. Стенки этого канала лишены ресничек, но несет микроворсинки, которые осуществляют абсорбцию питательных веществ. Стенки выводящего канала снабжены ресничками, их биение продвигает непереваренные структуры обратно в желудок, к основанию кишки, куда эти частицы и попадают.

Питание двустворчатых мелкодисперсной пищей делает необходимым для этих моллюсков наличие упомянутых выше сортировочных полей, где происходит отделение съедобных частиц от несъедобных. Такие сортировочные поля у двустворчатых представлены на ротовых лопастях и в желудке. Принцип работы сортировочных полей ротовых лопастей сводится к следующему. Их поверхность покрыта ресничками и снабжена гребнями и разделяющими их бороздками. Реснички, расположенные на разных участках, движутся по-разному: реснички, расположенные в глубине бороздок, обеспечивают движение частиц к выходу из мантийной полости; реснички, расположенные на поверхности гребней, обеспечивают поступление частиц к ротовому отверстию. Органические частички, поступающие на сортировочные поля, характеризуются более крупным размером и не проваливаются в бороздки. Действием ресничек вершин гребней они подгоняются к ротовому отверстию. Более мелкие минеральные частички проваливаются в бороздки, двигаясь по бороздкам, отвергнутые частицы склеиваются слизью и формируют так называемые псевдофекалии, удаляющиеся из мантийной полости. Таким образом, сортировка частиц происходит по размерному принципу и не обеспечивает полного разделения органических и неорганических объектов. Ширина бороздок ротовых лопастей может меняться, в соответствии с этим меняется величина принимаемых и отторгаемых частиц. Принципиально также работают и сортировочные поля желудка (имеющие гребни и борозды), за тем исключением, что крупные органические частицы направляются в печень, а мелкие неорганические - в кишечник.

У настоящих пластинчатожаберных жабры имеют вид пластинок, сложенных так, что формируются три продольные верхние бороздки и две продольные нижние бороздки. У части видов все частички, попавшие на жабры, загоняются ресничками в эти бороздки, причем во всех пяти бороздках реснички работают так, что направляют частички вперед, к ротовому отверстию. Сортировка объектов производится только на ротовых лопастях. У других видов моллюсков этого отряда имеет место сортировка частиц и на жабрах: три верхние бороздки гонят объекты вперед, а две нижние - назад. Ресничками боковых поверхностей жабр крупные частицы направляются в верхние бороздки, а мелкие частички - к нижним бороздкам. Соответственно крупные частицы поступают к ротовому отверстию, а мелкие - к выходу из мантийной полости.

Как уже указывалось, большинство двустворчатых (представители отрядов Filibranchia и Eulamellibranchia) являются фильтраторами. Представители отряда Protobranchia питаются детритом, который они собирают с поверхности субстрата ротовыми щупальцами, отсюда пища поступает на ротовые лопасти, где происходит ее сортировка. К Подобный способ питания был, вероятно, исходным для двустворчатых моллюсков. Некоторые двустворчатые (Tellinoidea) в дополнение к фильтрационному питанию собирают длинным вводным сифоном детрит с поверхности субстрата, при этом сифон работает как пылесос.

Представители отряда Перегородчатожаберных являются хищниками, реже трупоедами или детритофагами. Жабры этих моллюсков не выполняют дыхательной функции, они превращены в мускулистые перегородки - септы, которые делят каждую половину мантийной полости на две камеры: наружную и внутреннюю. Края мантии образуют хорошо развитый сифон. В обычном состоянии эти септы не сомкнуты. При резком сокращении септальных мышц септы смыкаются и приподнимаются. Это приводит к резкому засасыванию в сифон воды вместе с кормовым объектом. Пойманные объекты захватываются мускулистыми ротовыми лопастями, переносятся ко рту и поглощаются.