Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 19 страница

ТЕМА 3.30

ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI)

  Немертины могут быть названы "сверхплоскими червями", так как основные черты их строения в принципе те же, что и у крупных турбеллярий.   Р.Барнс, П.Кейлоу  

Этимология. Название Nemertini происходит от имени мифологического персонажа Nemertes, морскойнимфы, дочери второстепенного морского бога Нерея.

 

Образ жизни, размеры, число видов. Немертины - преимущественно морские организмы, чаще всего обитают на дне, часть из них ведет роющий образ жизни, часть живет на поверхности дна, прячась в различных укрытиях. Часть немертин поселяется на крабах, в мантийной полости моллюсков и в атриальной полости оболочников. Очень немногочисленны пресноводные и наземные виды. Немертины имеют червеобразную форму, мелкие витды в поперечном сечении округлые, крупные - сплющены в дорсовентральном направлении. Типовой размер немертин - несколько сантиметров, есть виды миллиметрового размера, есть виды, длина которых составляет метр и более. К немертинам относится длиннейшее животное Земли - Lineus lomgissimus, длина которого достигает 54 метров, при этом ширина червя составляет 2.5 - 9 миллиметров. Общее число видов оценивается в 1150.

Покровы. Эпидермис немертин устроен сложно и у различных групп этого типа неодинаково. Важно отметить, что он включает полицилиарные клетки и железистые клетки, а кроме того - чувствительные и пигментные клетки. В составе покровов ряда немертин отмечается слой соединительной ткани. Ресничные клетки занимают поверхностное расположение, а тела железистых клеток заглублены и лежат либо среди мускульных клеток, либо в упомянутом слое соединительной ткани. Кутикулярные образования отсутствуют, железистые клетки выделяют токсичную слизь, что отпугивает хищников. Эпителий подстилается базальной мембраной.

Мускулатура. Мышцы у всех немертин развиты очень сильно (мускулатура составляет около 50% объема тела немертин) и расположены несколькими слоями, причем число слоев и порядок их расположения варьируют у разных групп. Впрочем, всегда представлены кольцевые и продольные, а также дорсовентральные мышцы. Немертины способны за счет биения ресничек скользить по субстрату на выделяемой ими слизи. Роющие и плавающие немертины передвигаются за счет перистальтики тела, что в свою очередь обусловлено сокращением мышц. Промежутки между внутренними органами заполнены паренхимой, степень развития которой у разных видов различна, молжет также различаться степень развития паренхимы в разных участках тела в пределах одного вида. Иногда паренхима представляет собой очень узкие прослойки между внутрениими органами. Таким образом, немертин можно оценить как бесполостных животных, проявляющих тенденцию к редукции паренхимы и появлению первичной полости тела.

Хоботок и ринхоцель. Все немертины являются хищниками. Для них характерен уникальный орган нападения на добычу - хоботок, который в покое ввернут в ринхоцель, или влагалище хоботка.

Ринхоцель представляет собой полость, заполненную жидкостью. Ринхоцель изнутри выстлан плоским эпителием мезодермального происхождения. Ринхоцель анатомически сходен с целомом. В ходе развития он формируется подобно целому - путем расхождения мезодермальной клеточной массы, поэтому его можно считать модифицированным гомологом целома, который, однако, не имеет значения общей полости тела. Ринхоцель лежит над кишечником и открывается на переднем конце тела хоботковой порой.

Хоботок - длинная растяжимая мускулистая трубка, способная вворачиваться и выворачиваться. Хоботок слепо замкнут и соединен с задней стенкой ринхоцеля мышцей-ретрактором. Ретрактор очень растяжим, он способен увеличивать свою длину в 30 раз. При сокращении мышц стенок ринхоцеля хоботок выворачивается наружу, как палец перчатки. При сокращении ретрактора хоботок вворачивается обратно в ринхоцель. Хоботок наземных форм участвует в передвижении: в вывернутом состоянии он прикрепляется к земле впереди животного, которое затем подтягивается на нем вперед.

Немертины делятся на вооруженных и невооруженных. У невооруженных хоботок имеет вид простой или реже разветвленной трубки, у вооруженных немертин хоботок несет известковый стилет, который прикреплен не на конце хоботка, а примерно на границе второй и третьей трети длины хоботка. Как правило, по бокам от действующего стилета в особых мешочках расположены резервные стилеты, заменяющие главный стилет в случае его повреждения.

Наружная поверхность вывернутого хоботка представлена моноцилиарными клетками и железистыми клетками, эти клетки выделяют различные вещества, в том числе и токсины, поражающие добычу. При нападении на добычу вывернутый хоботок невооруженных немертин обвивается вокруг добычи, у вооруженных немертин хоботок выворачивается настолько, что обнажается стилет, который вонзается в тело жертвы. На жертву воздействуют токсические вещества, вырабатываемые немертинами: у невооруженных немертин они поступают на поверхность тела жертвы, у вооруженных - вводятся внутрь тела. Добыча заглатывется целиком или высасывается. В состав пищи немертин входят черви, моллюски и ракообразные. Можно отметить, что пищу немертин рода Carcinonemeres составляют яйца крабов, так что эти немертины имеют известное экономическое значение. Комменсалы двустворчатых моллюсков Malacobdella питаются планктоном, который они отфильтровывают с помощью ресничных выростов передней кишки из воды, поступающий в мантийную полость хозяина.

Пищеварительная ситема и питание. У невооруженных немертин ни хоботок, ни ринхоцель не имеют прямого сообщения с пищеварительной системой. У вооруженных немертин на переднем конце тела имеется углубление, в которое открывается ринхоцель и от него же берет начало пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела, позади хоботковой поры. Рот открывается в эктодермальную переднюю кишку, которая у разных немертин имеет разное строение, кроме того, разные авторы применяют при описании передней кишки разную терминологию. Стенка передней кишки, имеющая, как уже указывалось, эктодермальное происхождение, как и эпителий тела несет ресничные и железистые клетки. За передней кишкой следует длинная энтодермальная кишка, несушая правильно повторяющиеся небольшие боковые выпячивания. В состав ее стенки также входят ресничные и железистые клетки. Пищеварение включает быструю внеклеточную фазу и более медленно протекающее внутриклеточное пищеварение. Кишка заканчивается анальным отверстием.

Дыхание. Специализированных органов дыхания нет, газообмен осуществляется всей поверхностью тела.

Кровеносная система. Немертины имеют замкнутую кровеносную систему. У более примитивных немертин имеется два боковых кровеносных сосуда, соединяющихся между собой спереди и сзади. Правильная циркуляции крови отсутствует, перемещение крови происходит за счет сокращения мускулатуры стенки тела.

У более высоко развитых немертин к двум боковым сосудам добавляется третий спинной сосуд. Спинной сосуд лежит над кишечником, между ним и ринхоцелем. Спинной сосуд соединяется поперечными сосудами с двумя боковыми, а эти последние сливаются между собой в передней части тела, кпереди от места расположения рта. У этих немертин устанавливается правильная циркуляция крови за счет сокращений мышц стенки тела и мышц стенок сосудов. По спинному сосуду кровь движется вперед, а по боковым - назад. Может, однако, наблюдаться периодическое изменение тока крови на обратное.

Кровеносная система выполняет транспортные функции, перенося питательные вещества и кислород. Эту последнюю функцию выполняют клеточные элементы, содержащие дыхательные пигменты, в том числе иногда и гемоглобин. Кровь красная, желтая, оранжевая. зеленая или бесцветная.

Появление кровеносной системы у немертин в принципе легко объяснимо их крупными размерами и соответственной потребностью всех отделов тела в поступлении питательных веществ и кислорода (а также в удалении продуктов обмена). Однако остро дискуссионным является вопрос о природе кровеносной системы немертин. Систему кровеносных сосудов этих животных можно толковать как упорядоченно расположенные щели в паренхиме, то есть первичнополостные образования, лишенные собственных стенок. При принятии такой точки зрения кровеносная система немертин оказывается принципиально схожей со строением кровеносной системы других животных. Согласно другой точке зрения кровеносная система немертин представляет собой целомическое образование, так как развивается путем расслоения мезодермального клеточного тяжа. Целомическое образование должно иметь сплошную клеточную стенку. Стенки крупных сосудов немертин обладают сплошной эндетелиальной выстилкой. Однако тонкие сосуды немертин лишены собственных стенок и ограничены лишь внеклетоным матриксом. Это обстоятельство затрудняет безоговорочное признание сосудистой системы немертин производным целома.

Выделительная система. Выделительная система устроена по типу протонефридиев и представляет собой пару каналов лежащих по бокам тела (по всей длине или только в передней половине). Эти каналы открываются наружу выделительными порами. От каждого из таких каналов отходят многочисленные канальцы с терминальными клетками. Эти канальцы глубоко вдаются в боковые кровеносные сосуды. Таким путем устанавливаентся тесный контакт выделительных органов с кровью, что облегчает поступление экскретов из крови в протонефридии.

Нервная система. Нервную систему немертин следует оценить как ортогон. Центральная часть нервной системы представлена двумя парами церебральных ганглиев, из которых одна лежит над ринхоцелем, вторая - под ним. Обе пары ганглиев соединены комиссурами. Таким образом мозг представляет собой кольцевую структуру, то есть является ортогонным мозгом - преобразованной передней кольцевой комиссурой. Через кольцо мозга проходит ринхоцель с хоботком. От брюшных ганглиев мозга назад идут два мощных нервных ствола. У некоторых немертин имеются два слабо развитых субдорсальных ствола, отходящих от спинных мозговых ганлиев. Наконец, у всех немертин имеется непарный дорсальный ствол, не соединяющийся с мозгом. Продольные нервные стволы соединяются многочисленными неправильно расположенными комиссурами. Нервные стволы могут быть расположены в эпидермисе (примитивный признак), или быть погруженными в паренхиму.

Нервные стволы и мозг немертин окрашены в розовый или красный цвет, так как в них содержится гемоглобин, запасающий кислород (резерв на случай дефицита кислорода, который может иметь место при зарывании животного в грунт).

У немертин имеются чувствующие клетки разной модальности, разбросанные в эпителии. Глаза (одна или несколько пар) характерны для большинства немертин, они инвертированного типа и лежат над мозгом. На переднем конце тела присутствуют органы химического чувства, представленные сравнительно неглубокими боковыми щелями и значительно более глубоко проникающими мешковидными церебральными органами, эти органы, углубляясь, доходят до мозговых ганглиев. Часть клеток церебральных органов имеет нейроэндокринный характер.

Регенерация и бесполое размножение. Немертины способны к регенерации. В связи с этой особенностью многие из них способны и к бесполому размножению путем фрагментации.

Половая система. Половое размножение. Немертины раздельнополы. Их половые железы многочисленны и расположены, чередуясь с боковыми выпячиваниями кишечника (дивертикулами). Каждая половая железа снабжена коротким протоком (иногда протоки формируются только к созреванию половых продуктов).

Во время нереста группа немертин собирается вместе и более или менее синхронно выпускает половые продукты. Оплодотворение наружное. Дробление спирального типа. Характерна специфическая личинка, называемая пилидием, процесс ее превращения во взрослое животное сложен и сопровождается отбрасыванием большей частью тела личинки, которая съедается развивающейся молодой особью, вышедшей из пилидия.

Возможное происхождение немертин. Многие черты организации немертин указывают на их родство с турбелляриями. К таким чертам относится наличие паренхимы, ортогональная нервная система, инвертированный характер глаз, протонефридиальная выделительная система. Эволюция немертин имела прогрессивный характер, что выразилось в формировании сквозного кишечника, сильного развития мускулатуры, формировании кровеносной системы, а также в появлении специльного органа защиты и нападения - хоботка. Важной чертой организации немертин является правильная повторяемость выпячиваний кишечника и располженных между ними половых желез - то есть элементы метамерии.

ПРИМЕЧАНИЕ. Специфичность немертин как самостоятельного типа (таксона) признается практически всеми авторами. Дискуссионна связь немертин с другими группами. Традиционно, как уже указывалось ранее, немертин считают потомками турбеллярий. Доводы в пользу этой точки зрения только что приведены. Альтернативная точка зрения заключается в сближении немертин с кольчатыми червями. Эта точка зрения основывается на происхождении и организации ринхоцеля (сходство с целомом) и возможной целомической природой кровеносных сосудов немертин.

ТЕМА 3.31

ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЧЕРВЕЙ,

ИМЕЮЩИХ ПЕРВИЧНУЮ ПОЛОСТЬ ТЕЛА

  Здесь не было никого и ничего, кроме предметов невыясненного назначения. Но уж зато предметов этих я нагляделся по дороге досыта, и у меня мимоходом сложилось убеждение, что назначение их как было невыясненным, так и останется таковым во веки веков, аминь.   Братья Стругацкие  

Известно несколько групп червеобразных организмов, для которых характерны общие признаки. Первым из них является наличие первичной полости тела, при этом у части групп в полости тела присутствует паренхима, не заполняющая всей полости. Далее, большинство из них также характеризуются сквозным кишечником, правда, у части паразитических групп кишечник более или менее полно редуцируется. В-третьих, у этих животных после завершения периода тканевой дифференцировки отстутсвуют клетки, способные размножаться и превращаться в клетки другого типа (такие клетки носят название омнипотентных, у кишечнополостных клетки такого типа носят название промежуточных). Естественным следствием этой особенности является отсутствие способности а) к регенарации; б) к вегетативному размножению; в) тенденция к эвтелии, то есть к постоянству количественного состава клеток, а иногда и к постоянству их расположения.

Каждая из этих групп характеризуется, естественно, вполне определенным набором других признаков и достаточно четко отделяется от других. К этим червеобразным организмам относятся Брюхоресничные (Gastrotricha), Нематоды (Nematoda), Киноринхи (Kinorhyncha), Волосатики (Nematomorpha или Gordiacea), Коловратки (Rotatoria), Приапулиды (Priapulida) и Лорициферы (Loricifera). Разные исследователи придают этим группам статус класса, или статус типа или статус одноранговых таксонов (если не признаются линнеевские категории). Что же касается объединения названных групп в более крупные систематические категории, то здесь мнения различных исследователей расходятся.

В принятой нами системе (по руководству В.А.Догеля) выделяется тип Круглые или Первичнополостные черви, включающий классы Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Коловратки. Как дополнение к этому типу представлен класс Приапулиды (Priapulida). Лорициферы в данной системе не представлены, так как этот таксон был описан в 1983 г., после публикации последнего издания руководства В.А.Догеля. Скребням придан статус самостоятельного типа, следующего сразу за типом Первичнополостных червей.

В качестве общих признаков типа Первичнополостных червей выделяются, кроме уже названных, наличие ортогональной нервной системы, наличие раздельнополости, характерной для подавляющего большинства представителей. К этим признакам можно также добавить отсутствие кровеносной и дыхательной систем и протонефридиальную выделительную систему большинства представителей. Принимая во внимание наличие у гастротрих и коловраток ресничек, а также наличие у коловраток желточников, предполагается, что тип Первичнополостных червей взял начало от каких-то турбеллярий, причем главным направлением эволюции было приобретение сквозного кишечника и первичной полости тела, а также более или менее полная редукция ресничных структур.

В 1995 году В.В.Малаховым и А.В.Адриановым был обоснован новый тип животного царства - Головохоботные - Cephalorhyncha (правда, этот тип не получил безоговорочного признания, что является судьбой всех инноваций в систематике). В состав этого типа авторы включили классы Приапулиды, Киноринхи, Волосатики, Лорициферы. Основанием для обособления этого типа послужило особенное строение передней части тела - интроверта, способного вворачиваться и выворачиваться. Другие признаки групп, отнесенных к этому типу, описаны в теме 3.31. По мнению названных авторов к типу Немательминтов следует относить классы Брюхоресничные и Нематоды. В качестве отдельных типов в системе этих авторов фигурируют Коловратки и Скребни.

В руководстве И.Х.Шаровой признается существование типа Круглые черви, в состав которого отнесены классы Брюхоресничные, Нематоды, Коловратки, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды, дополнительно в состав этого типа помещен и класс Скребни. Лорициферы в этом руководстве не упоминаются.

В руководстве Э.Э.Рупрехта с соавторами приведен таксон Циклонейралии (Cycloneuralia) в ранге надтипа (напомним, что авторы этого руководства отвергают линневские категории, но "для смягчения перехода" указывают их). Таксон (надтип) Циклонейралий объединяет 6 таксонов в ранге типов, а именно Брюхоресничных, Нематод, Волосатиков, Приапулид, Киноринх и Лорицифер. Ведущим признаком циклонейралий авторы считают не наличие первичной полости тела, а строение центральной нервной системы, представленной окологлоточным нервным кольцом. Как можно видеть, состав таксона Циклонейралия почти полностью совпадает с составом типа Круглые черви за исключением классов (типов) Коловраток и Лорицифер. Эти авторы сближают Коловраток со Скребнями, помещая их в надтаксон (в ранге надтипа) Gnathifera. Забегая вперед, отметим, что современные исследования находят сходство на молекулярно-биологическом уровне между таксоном Циклонейралия и Членистоногими, на основании чего две эти группы объединяют в таксон Ecdysozoa - "линяющие животные" (смотри раздел 3.52).

В руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера выделен таксон Nemathelminthes, включающий соподчиненные таксоны Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды, Лорициферы, Коловратки и Скребни.

Таким образом, макросистема червей, обладающих первичной полостью тела, не имеет до сих пор однозначного решения и строится разными авторами по-разному.

Для большей наглядности все эти (мы признаем!) достаточно запутанные взаимоотношения таксонов представлены в виде таблицы (в этой таблице названия таксонов везде приводятся в той же форме, что и в руководстве В.А.Догеля, хотя некоторые авторы применяют другие латинские названия различных групп, например тип Коловраток иногда получает латинское название в форме Rotifera)

 

Табл. 3.26.1

Различные варианты системы первичнополостных червей

 

По В.А.Догелю По В.В.Малахову и А.В.Адрианову
Тип Классы Тип Классы
NEMATHELMINTHES   Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Rotatoria, Priapulida CEPHALORHYNCHA   Priapulida Kinorhyncha, Nematomorpha, Loricifera  
NEMATHELMINTHES Gastrotricha, Nematoda  
  ROTATORIA   Rotatoria
  ACANTHOCEPHALA   Acanthocephala

 

По Э.Э.Рупперту с соавторами По Вестхайдже и Р.Ригеру
Надтаксон Таксоны Надтаксон Таксоны
NEMATHELMINTHES Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida Loricifera, Rotatoria, Acanthocephala   CYCLONEURALIA Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida Loricifera,  
GNATHIFERA Rotatoria, Acanthocephala

 

По И.Х.Шаровой
Тип Класс
NEMATHELMINTHES Gastrotricha, Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida Rotatoria, Acanthocephala  

 

Следует еще отметить, что многие из обсуждаемых таксонов (Брюхоресничные, Киноринхи, Приапулиды, Лорициферы) невелики по объему, занимают в экономике природы незаметное место и не имеют (на сегодня!) практического значения для человека. Эти обстоятельства не способствовали очень активному изучению этих групп. К незаметным группам примыкают и волосатики, паразитирующие у беспозвоночных. Значительно активнее изучались коловратки, нематоды (особенно паразитические виды) и скребни. В ходе дальнейшего обсуждения более подробно описаны брюхоресничные, нематоды, коловратки и скребни, а краткая характеристика таксонов Киноринх, Волосатиков, Приапулид и Лорицифер дана, как уже указывалось, в теме 3.36, посвященной типу Головохоботные.

Здесь мы приведем этимологию для названий тех групп, которым не посвящен отдельный раздел данного руководства. Не приводятся сведения по происхождению названий Gordiacea и Priapulida, студентам предлагается самостоятельно установить происхождение этих названий.

Название Kinorhyncha происходит от греческитх слов kinetikos - подвижный и rhynchos - хобот.

Название Nematomorpha происходит от греческих слов nema - нить и morpha - форма.

Название Loricifera происходит от двух латинских слов lorica - латы, грудной щит и fero - нести, носить.

Задание для самостоятельной работы: установить происхождение и значение названий классов Gordiacea и Priapulida.

ПРИМЕЧАНИЕ. Согласно традиционным воззрениям первично полостные черви могут быть объединены в тип Nemathelminthes. Другие мнения представлены в материале настоящего раздела. Главная суть их сводится к признанию этих животных гетерогенной группой, родственные связи внутри которой не выражены. Что касается представлений о происхождении первичнополостных червей, то традитционная точка зрения высказана ранее, альтернативная точка зрения предполагает, что таксоны этих животных возникли путем миниатюризации от каких-то более крупных предков. Эти предки мыслятся как целомические животные, предполагается, что в ходе эволюционных изменений уменьшение размеров сопровождалось редукцией целома до состояния первичной полости тела=схизоцеля, появлением внутреннего оплодотворения и утратой ресничной личинки.

В самое последнее время немательминтов, для которых характерна регулярная смена кутикулы (Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha, Priapulida, Loricifera) объединяют вместе с Членистоногими в большой таксон линяющих животных Ecdysozoa.

ТЕМА 3.32

КЛАСС БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ (GASTROTRICHA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: gaster - желудок и thrix - волос.

 

Брюхоресничные - это небольшие червеобразные морские и пресноводные, редко наземные животные. Водные виды обитают в толще или на поверхности грунта, на поверхности растительных и животных организмов, наземные виды обитают в тонкой пленке воды, покрывающей почвенные частицы. В типичных местах обитания численность может быть очень высокой. В состав класса входит около 500 видов. В составе класса выделяют два отряда: Macrodasyida, к которому относятся только морские виды, и Chaetonotida, к которому относятся преимущественно пресноводные виды.

Большинство гастротрих - микроскопические животные с длиной тела 50 – 100 мкм, только отдельные виды достигают длины 4 миллиметров. Морские виды (Macrodasyida) червеобразны, несколько сплюснуты в дорсовентральном направлении. Chaetonotida формой тела напоминают бутылку или кеглю. Тело их на попереном разрезе имеет трехгранную форму, широкая сторона - брюшная - обращена к субстрату. Переднюю часть тела, отделенную сужением от остальной части тела, называют головой, остальная часть тела называется туловищем. На заднем конце тела гастротрихи несут специальные органы - прикрепительные трубочки, с помощью которых они могут очень быстро при необходимости прикрепляться к субстрату. Прикрепительные железы включают две клетки, эти железы построены и функционируют по так называемой двухкомпонентоной схеме: одна из клеток производирт клейкий секрет, а другая клетка выделяет секрет, который разрушает клеевой соединение.

Реснички расположены на брюшной стороне тела (Gastrotricha!). Реснички могут быть расположены сплошным слоем, или продольными или поперечными полосками, или пятнами. У отдельных видов реснички определенных участков тела образуют мембранеллы или цирри. Существенно отметить, что их ресничный эпителий моноцилиарный. Такой моноцилиарный эпителий характерен для трихоплаксов и небольшой группы червей - гнатостомулид. Все остальные многоклеточные (без учета губок с их одножгутиковыми хоаноцитами) имеют полицилиарные эпителии, которые справедливо называются ресничными.

Все поверхность тела, в том числе и реснички (!!) покрыта кутикулой. Кутикула тонкая, но многослойная, не сбрасывается в течение жизни. У части видов местные уплотнения кутикулы формируют чешуеподобные образования. Эпидермис у морских видов (Macrodasyida) имеет клеточное строение, у пресноводных (Chaetonotida) - синцитиальное.

Для мускулатуры характерно наличие продольных мышц в виде двух мощных лент по боковым сторонам тела, характерно также наличие кольцевой мускулатуры, степень развития которой у разных видов различна - от сплошного слоя (точнее, даже двух слоев - прилежащего к эпидермису и внутреннего, прилежащего к кишечнику снаружи) до полного отсутствия. Иннервация мышц осуществляется за счет того, что иннервационные отростки мышечных клеток идут к двигательным нейронам (этот признак присущ также и нематодам).

Движение животных по субстрату реализуется за счет биения ресничек, за счет сокращения мускулатуры осуществляются специфические формы движения: повороты, реакции избегания, движения совокупления и другие.

Относительно полости тела мнения разных авторов расходятся: одни утверждают, что имеется первичная полость тела небольшого объема, другие отрицают наличие полости тела. Следует заметить, что у этих мелких организмов внутренние органы занимают практически все пространство внутри тела.

Кишечник сквозной, начинается ртом и заканчивается анусом. Рот открывается в глотку, которая имеет треугольный просвет. У Macrodasyida одна вершина этого треугольника лежит дорсально, две вентрально, у Chaetonotida, наоборот, две вершины лежат дорсально, одна вентрально. Стенка глотки образована толстым слоем мышц. Внутри глотка выстлана кутикулой. Морские гастротрихи отряда Macrodasyida имеют в глотке два сквозных отверстия, соединяющих глотку с внешней средой. Средняя кишка имеет вид однослойной трубки, постепенно сужающейся к анальному отверстию.

Гастротрихи потребляют в пищу бактерий, простейших, одноклеточные волоросли, пищевой субстрат всасывается в полость глотки. Упомянутые выше каналы глотки выводят из проглоченной пищи излишки воды.

Нервная система в виде окологлоточного нервного кольца, в котором выделяется сгущение нервных клеток, называемое церебральным ганглием (который, возможно, по происхождению представлет собой эндон), и двух вентролатеральных продольных стволов, таким образом тип нервной системы можно оценить как ортогон. Имеются так называемые церебральные органы, включающие чувствующие клетки разной модальности (воспринимающие химические, механические, световые раздражения). Отдельные чувствующие клетки разбросаны по поверхности тела.

Выделительная система представлена парой или несколькими парами протонефридиев. Каждый нефридий самостоятельной порой открывается во внешнюю среду.

Большинство представителей гастротрих - гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Детали оплодотворения варьируют у разных видов, в том числе есть виды, у которых копулятивный орган вводится не в половые пути, а прямо в тело партнера, сперматозоиды после этого попадают в семяприемник. Имеются такие виды, у которых копулятивный орган не связан напрямую с протоком половой железы, перед копуляцией этот орган контактирует с мужскими половыми отверстиями и заполняется спермой. Пресноводные гастротрихи представлены только самкими и размножаются партеногенетически. Однако есть сведения, что некоторые из пресноводных видов (а может быть, и все) являются протандрическими гермафродитами (то есть у них сначала развиваются мужские половые железы, а на более поздних сроках жизни - женские). Яйца гастротрих относительно очень велики и поэтому созревают по одному. В большинстве случаев яйца выводятся наружу через разрыв стенки тела. Развитие прямое. Дробление полное. У Chaetonotida митозы происходят только в ходе эмбрионального развития, у Macrodasyida клеточные деления возможны и после выхода из яйца (для этой группы гастротрих доказана возможность регенерации).








Дата добавления: 2016-05-11; просмотров: 481;


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2024 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.024 сек.