Формирование в ходе изучения дисциплины "зоология беспозвоночных" социально-личностных компетенций 16 страница

Клетки эпидермиса турбеллярий лишены способностей к митозу. Замена погибших клеток осуществляется за счет дифференцировки особых недифференцированных клеток - необластов, лежащих в паренхиме.

В состав эпидермиса турбеллярий входят также железистьые клетки, которые могут быть полностью расположены в пределах эпидермиса, или лежать глубже, в слое мышц или в паренхиме, тогда через эпидермис проходит только проток железистой клетки. Железистые клетки выделяют слизь или клейкие вещества. Часть железистых клеток представлена так называемыми рабдитными железами. Внутри таких желез формируются рабдиты, которые имеют вид палочек, одетых мембраной. Рабдиты поступают на поверхность тела животного, где сильно разбухают и образуют слизь. Вероятно, выделение рабдитов имеет защитное значение. Кутикулы нет ни у одной группы турбеллярий. Твердые элементы тех или иных структур (в составе эпидермиса или пениса) возникают как уплотнение базальной пластинки.

Набор мышечных элементов кожно-мускульного мешка описан в предыдущем разделе при общей характеристике плоских червей.

Движение. Мелкие виды турбеллярий ползают или плавают почти исключительно за счет биения расничек, крупные виды используют преимущественно сокращения мускулатуры. Тело турбеллярий способно укорачиваться и удлиняться, по телу может пробегать перистальтическая волна. Некоторые виды плавают за счет ундуляции тела.

Паренхима. Расположение паренхимы плоских червей было описано в предыдущем разделе. В паренхиме расположен кишечник, выделительная и половая система. Относительно турбеллярий можно добавить, что у некоторых видов клетки паренхимы не прилежат плотно друг к другу, между ними остаются пространства заполненные жидкостью (жидкий внеклеточный матрикс). В этом случае мы вправе говорить о появлении слабо развитой первичной полости тела, жидкостный компонент принимает участие в транспорте различных веществ и участвует в исполнении опорной функции (гидроскелет). Основу паренхимы составляют крупные разветвеленные клетки. В паренхиме также присутствуют тотипотентные клетки, способные прератиться в клетки других типов (в частности, в клетки эпидермиса). Такие клетки получили название "необласты". Наличие этих клеток обусловило высокую способность турбеллярий к регенерации. Способность турбеллярий к регенерации не уступает таковой гидр. В частности, было показано, что для регенерации организма достаточно трехсотой доли тела. Хроматофоры и пигментные клетки также расположены не в покровах, а в паренхиме. Некоторые крупные морские виды отличиаются яркой и красивой окраской, с другой стороны, часть пресноводных турбеллярий не имеют пигментных клеток, что делает их удобным объектом для изучения на лабораторных занятиях.

Цитоплазма всех клеток паренхимы, кроме недиффернцированных необластов, играет роль гидростатического скелета. Клетки паренхимы совместно с базальной пластинкой действуют как антагонисты мускулатуры. то есь выполняют опорную функцию.

Нервная система и органы чувств. Общая характеристика нервной системы представлена в предыдущем разделе, посвященном общей характеристике плоских червей. Различные группы турбеллярий характеризуются общим планом устройства нервной системы (диффузное сплетение или ортогон), разным характером устройства "мозга", который может быть эндонным или ортогонным, различным количеством стволов ортогона (в целом для класса колеблется от 2 до 12) и степенью углубления нервной системы под покровы. При этом количество стволов ортогона и степень его погружения под покровы определяется не только степенью эволюционной продвинутости турбеллярий, но и их размерами. Как правило, у микротурбеллярий число стволов ортогона невелико (2-4), а нервная система занимает более поверхностное расположение, чем у крупных видов.

"Мозг" обычно занимает переднее положение в теле, но у многоветвистокишечных турбеллярий (Polycladida) мозг сдвинут по средней линии тела назад.

Органы чувств чаще всего представлены глазками и статоцистами. Глазки инвертированные, организованы по типу пигментного бокала, в который погружены чувствующие клетки. Количество гразков колеблется от 2 до многих, расположены они на переднем конце тела (иногда по переднему краю тела). Для турбеллярий характерен отрицательный фототаксис (кроме видов, вступивших в симбиоз с фотосинтезирующими водорослями). Статоцисты характерны не для всех турбеллярий. Они имеют в целом типовое устройство (смотри раздел 3.12), но сенсорные клетки статоцистов лишены ресничек. Животное имеет только один статоцист, расположенный медиально, в передней части тела. По всей поверхности тела расположены одноклеточные механо- и хеморецепторы, у части видов хеморецепторы могут быть сосредоточены в углублениях на переднем конце тела.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система у всех турбеллярий начинается ртом. Рот может быть терминально расположен на переднем конце тела, терминально на заднем конце тела, а также в любом положении по средней линии тела на брюшной стороне (понятно, что положение рта специфично для вида, вариации в положении рта характерны для класса в целом).

У большинства турбеллярий за ртом следует глотка. Среди турбеллярий имеется группа бескишечных - Acoela, у которых глотки нет. В остальных случаях глотка варьирует от простой трубки до сложных образований с сильно развитой мускулатурой. Развитие мускулатуры в глотке обеспечивает возможность ее выдвижения из тела, расширения и заглатывания добычи. Устройство глотки используется в построении системы турбеллярий. Не останавливаясь подробно на устройстве глотке турбеляррий, отметим только наличие у ряда видов сосательной (бульбовидной) глотки, которая представлена у турбеллярий из отряда Прямокишечных и которая имеет округлую форму и отделена от окружающей паренхимы пограничной пластинкой.

Как уже указывалось, у бескишечных турбеллярий глотки нет. У этих животных нет и полости кишечника Пищеварение у них происходит только внутриклеточно: у этих животных имеется группа клеток, часто объединяющихся в синцитий, которая лежит позади рта. Эти клетки частично высовываются через рот и путем фагоцитоза захватывают добычу.

Остальные турбеллярии имеют полость кишки, в которой происходит сначала внеклеточное пищеварение, завершается же процесс внутриклеточным пищеварением. Можно отметить, что у турбеллярий, имеющих полость кишечника, эта полость на этапе внутриклеточного пищеварении может временно исчезать за счет увеличения размеров клеток. Стенка кишки однослойна, гастродермис пмредставлен железистыми и фагоцитирующими клетками. Анального отверстия нет, непереваренные остатки выбрасываются через рот. Имеется несколько исключений: анальное отверстие присуще очень длинным червям или червям с сильно разветвленным кишечником, возожно, что длина кишки или ее сильное ветвление затрудняет возвращение непереваренных остатков к ротовому отверстию.

Кишечник турбеллярий может быть неразветвленным, что характерно для мелких видов, или разветвленным, что характерно для крупных видов. Ветвление кишечника с одной стороны увеличивает площадь поверхности, с другой - обеспечивает транспортные потребности этих парахиматозных животных. Характер ветвления кишечника учитывается в систематике турбеллярий. В традиционной системе турбеллярий представлены отряды Бескишечные турбеллярии (Acoela), Прямокишечные (Rhabdocoela), Многоветвистые (Polycladida) и Трехветвистые (Tricladida), названия которых соответствуют строению=ветвлению их кишечника или отсутствию такового. Этимология: от греческого koilos - пустой, полость, a - частица, придающая слову противоположное значение, polys - многочисленный.

Небольшая часть турбеллярий питается мелкими организмами: одноклеточными водорослями, простейшими. Огромное большинство турбеллярий являются хищниками (реже - трупоедами) и употребляют в пищу мелких многоклеточных: коловраток, олигохет, мелких ракообразных и других. Жертва может заглатываться целиком, при этом предварительно жертва часто парализуется ядовитой слизью, в других случаях жертва просто обволакивается слизью. Другой пищедобывающей стратегией является прободение жертвы глоткой с последующим высасыванием содержимого. В разрушении покровов жертвы участвуют протеолитические ферменты, которые выделяются особыми глоточными железами. Как курьез, можно отметить, что известны виды турбеллярий, которые пронзают жертву пенисом, снабженным твердым стилетом.

Некоторые виды турбеллярий вступили в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, обитающими в паренхиме червей. По крайней мере для одного вида Symsagittifera roscoffensis показано, что при наличии в паренхиме симбиотических водорослей эти черви не нуждаются в других источниках пищи. Немногочисленные виды освоили паратичиеский образ жизни. Многие свободноживущие виды способны переживать периоды длительного голодания, что сопровождается перевариванием частим кишечника, паренхимы и половой системы, а также общим ум еньшением размеров.

Экскреторная (выделительная) система. Выделительная система представлена протонефридиями. Характер ветвления протонефридиев и количество выделительных пор различны у разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.

Половая система и размножение. Как и все плоские черви тулбеллярии - гермафродиты с внутренним оплодотворением. Копуляция обычно происходит по типу взаимного оплодотворения, реже имеет место одностороннее оплодотворение. В связи с внутрениим оплодотворением для всех турбеллярий характерно наличие мужского совокупительного органа - пениса.

Половая система устроена сложно и у разных представителей варьирует. Прежде всего, необходимо отметить, что у более низкоорганизованных турбеллярий (бескишечных турбеллярий и ряда других) половые железы не имеют собственной стенки и протоков (гонодуктов), в этом случае они имеют вид скопления половых клеток, лежащих в паренхиме. Иногда отсутствует и наружное половое отверстие. Тем не менее, пенис у этих видов имеется. При отсутствии гонодуктов сперматозоиды добираются до пениса за счет собственной двигальной активности. При оплодотворении пенис вводится в половое отверстие, а у тех видов, у которых оно отсутствует, имеет место подкожное введение спермы. Попав в паренхиму партнера, сперматозоиды перемещаются между клектами перенхимы, добираясь до женской половой железы. При отсутствии полового отверстия оплодотворенные яйца выходят наружу через рот или разрыв стенки тела.

У большинства турбеллярий гонады имеют вид мешочков с собственной стенкой, половые протоки развиты хорошо. Мужская часть половой системы начинается парными семенниками, от каждого из них отходит семяпровод. Два семяпровода сливаются, формируя семяизвнергательный канал. Обычно имеется расширение семяизвергательного канала - семенной пузырек, служащий для запасания собственной спермы. С семяизвергательным каналом связан пенис, происходящий у разных групп из различных эктодермальных структур. Пенис почти всегда вооружен стилетом и может нести дополнительную предстательную железу. Женская часть половой системы начинается наружным отверстием, за ним лежит копулятивная сумка и семяприемник. Эти органы предназначены соответственно для кратковременного и долговременного хранения спермы партнера. В женское половое отверстие открываются два яйцевода, отходящие от яичника. У немногих видов турбеллярий имеется матка - орган временного хранения сформированных яиц. Может иметь место общая половая клоака, или атриум, это небольшая полость, куда открываются и женские и мужские половые протоки. Оплодотворение осуществляется введением пениса в женское половое отверстие или в половую клоаку.

Приведенное описание представляет собой общую схему строения половой системы более высоко организованных турбеллярий, которая у разных турбеллярий может варьировать. У различных видов или групп вариабельно положение половых желез и их протоков, количество этих органов, некоторые из названных органов могут отсутствовать.

Более важно отметить другое характерное различие в организации женской половой системы различных турбеллярий. В более примитивных случаях яичник формирует клетки одного типа - типичные энделецитальные ооциты, содержащие желток в своей цитоплазме. Яичник такого типа назывыается гомоцеллюлярным, а турбеллярии с таким устройством яичника - архофорными. У других турбеллярий имеется яичник, в котором формируются ооциты, и один или несколько желточников, которые производят заполненные желтком клетки - вителлоциты. Желточники короткими протоками соединены с яйцеводами. Имеются турбеллярии с единой женской железой, часть которой функционирует как яичник, а часть - как желточник (гетероцеллюлярное строение яичника). У турбеллярий с гетероцеллюлярным яичником в специализированном отделе женского протока происходит формирование сложных яиц, которые включают ооцит и какое-то количество желточных клеток. Турбеллярии этой группы называются неофорными.

У подавляющего большинства турбеллярий сперматозоиды двужгутиковые. У бескишечных турбеллярий сперматозоиды не несут свободных жгутиков, их аксонемы погружены в тело сперматозоида и имеют типичную формулу "9+2". У других турбеллярий аксонемы свободных жгутиков имеют формулу "9+1".

Яйца откладываются по одному или небольшими группами на различные объекты окружающей среды. Некоторые представители трехветвистокишечных прикрепляют яйца к субстрату с помощью стебелька.

Дробление зиготы протекает по спиральному типу. Гаструляция совершается путем эпиболии. Формируется зародыш с кинобластом (эктодермой) и неэпителизованным фагоцитобластом (энтомезодерма). Бластопор присутствует, но быстро закрывается. У всех, кроме бескишечных турбеллярий, центральная часть фагоцитобласта за счет расхождения клеток формирует первичную кишку, стенка которой соотвествует энтодерме. У бескишечных эта часть фагоцитобласта остается аморфной. Остальная часть фагоцитобласта (периферический фагоцитобласт, соответствующий мезлдерме) дает паренхиму. Рот и глотка формируются из эктодермального впячивания на месте закрывшегося бластопора. Развитие у большинства турбеллярий прямое, но у представителей отряда Polycladida - протекает с метаморфозом.

Многие турбеллярии, чаще пресноводные, способны к бесполому размножению. Один из способов носит нахавние архитомии. В этом случае тело животного делится на две части, каждая из которых потом достраиваент недостающие органы. Чаще у турбеллярий представлена паратомия. В этом случае в пределах одной особи сначала развивается набор органов новой особи, а собственно деление происходит потом. Турбеллярии, споосбные к паратомии, могут формировать цепочки из нескольких десятков и сотен особей.

Задание для самостоятельной работы: сделайте схематическое изображение половой системы низших турбеллярий и половой системы более вымоко развитых турбеллярий. Назовите прогрессивные черты в строении половой системы высших турбеллярий. Опищите. как происходит акт копуляции у низших и высших турбеллярий.

ТЕМА 3.26

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТУРБЕЛЛЯРИЙ

У слушателей настоящего курса уже, вероятно, сформировано очень четкое представление о том, что происхождение всех групп животных (и классификация животных!) вызывает (и вызывало) достаточно ожесточенные дискуссии, в результате которых консенсус отнюдь не достигнут. Относится это и к турбелляриям. "Плоские черви, которые вызывают столько противоречивых оценок, превратились в арену борьбы самых разных научных идей". Прежде всего, это связано с тем, что у плоских червей, а еще точнее, у бескишечных турбеллярий, обнаруживается много признаков просто устроенных организмов (воздержимся пока от употребления слова "примитивный"). К числу таких признаков относится необособленный характер наружного эпителия, заднее положение рта (следует отметить, что терминально заднее положение рта встречается редко), отсутствие глотки, отсутствие кишечной полости и внутриклеточное переваривание пища, отсутствие протонефридиев, нервная система в виде поверхностного нервного сплетения или радиальносимметричная, отсутствие стенок половых желез, отсутствие протоков половых желез. Некоторые из этих признаков встречаются и за пределами бескишечных турбеллярий. Можно также добавить, что у плоских червей (не только у бескишечных турбеллярий) отсутствуют полость тела и кровеносная система. Подчеркнем, что из перечисленных признаков особо значимыми являются заднее положение рта (которое экологически неудобно) и только внутриклеточное переваривание пищи, оба этих признака не встречаются у билатеральносимметричных животных за пределами турбеллярий.

Представления различных авторов о происхождении турбеллярий сильно расходятся. Далее изложение ведется по материалам А.В.Иванова и Ю.В.Мамкаева, предстаувленным в работе "Ресничные черви, их происхождение и эволюция" (1973). Первой гипотезой можно назвать гипотезу целлюляризации, которая, правда, сегодня имеет только исторический интерес. Эту гипотезу поддерживало несколько авторов, из которых наиболее значимым является И.Хаджи (работы 1944 -1963 гг.). В соответствии с гипотезой целлюляризации полиэнергидная инфузория превращается в многоклеточное животное за счет обособления клеточных территорий вокруг ядер. За счет этого сразу формируется тканевой уровень организации, и из органелл возникают органы. Из цитостома возникает рот многоклеточного, из цитофаринкса - глотка, из поверхностного слоя с ресничками - ресничный эпителий, из сократительных вакуолей - органы выделения, из микронуклеуса - гонады, а из процесса конъюгации - внутреннее оплодотворение. В соответствии с этой гипотезой центральная часть эндоплазмы инфузорий, та самая, в которой проходит пищеварительный циклоз, становится совокупностью пищеварительных клеток бескишечных турбеллярий, а эти последние признаются самыми примитивными многоклеточными животными. Унаследованностью от инфузорий объясняется положение рта в середине брюшной стороны тела. Перемещение рта вперед и формирование кишечника у остальных турбеллярий этой гипотезой рассматривается как результат прогрессивной эволюци у свободноподвижных хищных организмов. Отметим, что смещение рта назад в этой гипотезе объяснения не находит.

Гипотеза целлюляризации, как известно, не подтверждается эмбриологическими и сравнительноанатомическими данными, тем более в сваете достижений электронной микроскопии. Эта гипотеза неприемлима в качестве гипотезы происхождения многоклеточных, но оценка бескишечных турбеллярий как наиболее примитивно устроенных многоклеточных является справедливой. Гипотеза целлюляризации является научной гипотезой, ошибочной, но научной, она основана на ряде фактов и вытекающих из них суждений. В этой гипотезе учтены не все факты, часть фактов трактуется неверно, на основании фактов сделаны неверные выводы, но сами факты и суждения не являются неверными.

Остальные гипотезы могут быть разделены на две группы: гипотезы прогрессивной эволюции турбеллярий и гипотезы регрессивной эволюции турбеллярий. В соответствии с гипотезами первой группы турбеллярии взяли начало от примитивных Metazoa. Несколько забегая вперед, можно сказать, что при таком решении вопроса всех остальных плоских червей рассматривают как более или менее отдаленных потомков турбеллярий, в свою очередь с определенными группами турбеллярий связывают происхождение немертин и немательминтов.

Из гипотез прогрессивной эволюции турбеллярий мы остановимся на двух гипотезах: ктенофорной и планулоидной.

Ктенофорная гипотеза была разработана А.Лангом (1884) и в свое время разделялась В.А.Догелем. Эта гипотеза основывается на известном сходстве организации многоветвистых турбеллярий и ползающих гребневиков. Ползающие гребневики уплощены по главной оси. При рассмотрении сверху или снизу тело их имеет форму вытянутого овала (с неправильно изрезанными краями). В центре аборальной стороны находится аборальный орган, слегка углубленный под покровы, а под ним - скопление нервных клеток. Остальная часть нервной системы представлена диффузным нервным сплетением. В центре оральной стороны тела находится рот. Глотка способна выворачиваться и растягиваться по субстрату. За глоткой следует сложная система гастровакулярных каналов, причем главные радиальные каналы посылают от себя анастомизирующие веточки. На поверхности тела эти гребневики несут реснички (или ряды гребных пластинок). Эти животные ползают на оральной стороне, способны также и плавать. Ползающие гребневики произощли от пелагических гребневиков за счет перехода к ползанию на оральной стороне тела. Следствием такого перехода и явилось уплощение тела.

В соответствии с представлениями обсуждаемой гипотезы подобные ползающие гребневики дали начало многоветвистым турбелляриям. Унаследованностью от ползающих гребневиков объясняются такие особенности организации турбеллярий, как плоская форма тела, ресничный покров, положение рта в середине оральной (брюшной) стороны тела, многочисленные разветвления кишечника. Что касается остальных групп турбеллярий, то предполагается, что имело место упрощение пищеварительной системы за счет редукциии большего числа разветвлений гастроваскулярной системы, так объясняется происхождение трехветвистых и прямокишечных турбеллярий. Эти процессы сопровождались также перемещеним рта вперед, что объясняется экологическими выгодами такого перемещения. В ходе становления турбеллярий имело место также перемещение вперед щупалец и аборального органа.

Ктенофорная гипотеза предполагает, что появление бескишечных турбеллярий объясняется дальнейшей редукцией пищеварительной системы, в ходе которой произошла редукция глотки, а кишечник, имевший полость и внеклеточное пищеварение, сменился совокупностью аморфно расположенных клеток, осуществляющих внутриклеточное пищеварение.

Если эволюционные изменения, постулируемые предыдущими положениями ктенофорной гипотезы, возможны (другой вопрос - имели ли они место в ходе реальной эволюции), то последнее предположение, безусловно, неверно. Редукция пищеварительной системы в эволюции многоклеточных животных встречается неоднократно, но она связана с переходом к паразитизму (у погонофор - к питанию за счет веществ, синтезированных симбиотическими бактериями). Неизвестно случаев редукции пищеварительной системы у свободноживущих, активно подвижных животных, хищников. У турбеллярий не имелось экологических причин для редукции кишечника. Кроме того, там, где кишечник редуцирован, питание не совершается за счет фагоцитоза, способом приема пищи для таких животных становится абсорбция питательных субстанций.

Можно также видеть, что эта гипотеза не объясняет необособленный характер эпителия и заднее положение рта.

Планулоидная гипотеза впервые была высказана Л.Граффом (серия работ 1888 – 1904 гг.). Эту гипотезу разделяли многие исследователи. Существенные дополнения в планулоидную гипотезу внесли В.Н.Беклемишев (1964) и А.В.Иванов (1968, 1973 и другие работы). Нельзя не упомянуть также и И.И.Мечникова (1887, 1886), который отмечал, что у бескишечных турбеллярий имеется аморфный фагоцитобласт, и этим они близки к гипотетической фагоцителле.

Л.Графф в своих работах показал глубокую примитивность бескишечных турбеллярий и тем самым определил их место как предков всех остальных турбеллярий. Признаки примитивного строения бескишечных турбеллярий были перечислены ранее. Признавая главным из них отсутствие полости кишечника, Л.Графф писал: "Поскольку все турбеллярии проходят стадию стеррогаструлы с паренхимой, содержащей еще необособленные элементы энто- и мезодермы, нет сомнения в том, что предкам турбеллярий должна быть приписана ацелия (отсутствие кишечника), как примитивный признак, и что современные бескишечные турбеллярии ближе всего стоят к этим предкам".

Итак, планулоидная гипотеза признает наиболее примитивными (плезиоморфными) бескишечных турбеллярий. В счвою очередь все примитивные особенности организации бескишечных турбеллярий объясняются унаследованностью от крайне примитивно организованных предков. Активное движение турбеллярий, хищничество, увеличение размеров - все это обусловило прогрессивную эволюцию турбеллярий, прогрессивное развитие группы. Различные способы решения одних и тех же задач, асинхронность развития разных систем в разных эволюционных стволах привели к формированию нескольких различающихся эволюционно продвинутых апоморфных групп турбеллярий.

Что касается вопроса о том, от каких предков взяли начало сами бескишечные турбеллярии, то в более ранних вариантах этой гипотезы в качестве таковых рассматривались планулы (правильнее - паренхимулы) кишечнополостных. Для этих личиночных стадий характерно наличие переднезадней полярности, ресничного эпителия, аморфного состояния внутреннего пласта клеток. Их аборальный полюс находится на переднем конце тела, оральный - на заднем. После окончания периода свободного существования планулы садятся на субстрат передним концом (аборальным полюсом), а на заднем конце - на оральном полюсе - прорывается рот. Предполагается, что процесс эволюционного становления турбеллярий был запущен двумя характерными изменениями планул: 1) приобретение ими способности к размножению на стадии личинки (такое явление нередко встречается у животных и называется неотенией); 2) переходом планул к ползанию, к жизни на поверхности субстрата. В этом последнем случае планулы ложились на субстрат на одну из антимер (или, выражаясь еще проще, - на бок, эта часть тела становилась брюшной стороной животного). Можно выразиться и иначе: при таком способе оседания сначала никакой кардинальной перестройки организации не происходило, передний конец продолжал оставаться передним, задний - задним, главная ось и при плавании, и при ползании одновременно являлась и переднезадней осью. В результате этого перехода стал складываться турбеллярный план строения (прежде всего - формирование билатеральной симметрии и уплощенной формы тела), при этом бескишечные турбеллярии как бы остановились на более раннем этапе, тогда как остальные турбеллярии прошли по этому пути значительно дальше.

Вопрос о предках бескишечных турбеллярий может быть решен и иначе. Возможно, что непосредственными их предками были фагоцителлобразные организмы - фагоцителлы первого уровня, то есть такие, которые уже сформировали на оральном полюсе рот, но их фагоцитобласт еще не был эпителизован, и пищеварение происходило только внутриклеточно. Через такую стадию прошли в своей эволюции кишечнополостные, поэтому паренхимула кишечнополостных рекапитулирует их основные черты. Сам же процесс перехода к организации турбеллярий от фагоцителл мыслится шедшим по описанной выше схеме.

Теперь следует остановиться на еще одном кардинальном отличии ктенофорной и планулоидной гипотез. И в том и в другом случае толчком к формированию нового турбеллярного плана строения явилось оседание предка на субстрат, переход от плавания к ползанию. С точки зрения ктенофорной гипотезы оседание совершалось на оральный полюс. В результате изменения формы тела (сплющивание) главная, или аборально-оральная ось укорачивается, формируются две новые поверхности: аборальная, обращенная вверх, она становится физиологически спинной стороной, и оральная, обращенная к субстрату, она становится физиологически брюшной стороной. Продольная (переднее-задняя) ось ползающего гребневика является новацией, возникшей при переходе к ползанию. Если животное лежит на ровной поверхности грунта, то его главная ось направлена перпендикулярно к субстрату. С точки зрения планулоидной гипотезы оседание на субстрат проходило на одну из антимер, на бок. В этом случае укорачивания главной оси не происходит, она, как и при плавании, одновременно является продольной (переднее-задней) осью и расположена параллельно поверхности субстрата. Получается, что положение главной оси должно быть веским доводом в пользу одной из гипотез. Однако, напомним, что главная ось является зоологической абстракцией и, конечно, непосредственному обнаружению недоступна.

Тем не менее у радиальносимметричных пелагических гребневиков мы обнаруживаем наличие меридиональных нервных сгущений, вытянутых от орального полюса к аборальному. Эти сгущения нервных клеток радиальносимметрично расположены вокруг главной оси. Меридиональные стволы ортогона турбеллярий вытянуты от переднего конца тела к заднему и у более примитивных форм радиальносимметрично расположены вокруг переднезадней оси. Это сопоставление позволяет убедиться в том, что главная ось гребневиков гомологична переднезадней оси турбеллярий, что эта последняя является главной осью животных. Таким образом, анализ положения главной оси у турбеллярий и гребневиков заставляет нас сделать выбор в пользу планулоидной гипотезы, признавая, однако, за предковую форму не собственно планул, а фагоцителл.

Таким образом современная точка зрения на происхождение турбеллярий в очень сжатом виде выглядит следующим образом. Предками турбеллярий были фагоцителлобразные плавающие существа, у которых был сформирован рот, но фагоцитобласт был еще неэпителизован, а пища переваривалась внутриклеточно. При оседании таких фагоцителл на субстрат на антимеру возникала организация, характерная для бескишечных турбеллярий. В дальнейшем имела место прогрессивная эволюция первичных плоских червей, главнейшие направления которой заключались в формировании полости кишечника и перемещения рта вперед, а также прогрессивного развития нервной, мышечной и выделительной систем. План организации турбеллярий оказался весьма продуктивным в эволюционном отношении, от них взяли начало все остальные плоские черви, что доказывается наличием у всекх плоских червей единого плана строения. От них же взяли начало немательминты и немертины.